Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Согласно самому красивому предположению, прототакситы вообще не были единым организмом. Дело в том, что суша была заселена в лучшем случае лишайниками и мхами – организмами без корней, не способными закрепить почву. Сообщества мхов-печёночников, цианобактерий, грибов и водорослей росли в виде тонкого ковра прямо поверх песка около неустойчивых берегов. После ливней верхний край такого ковра мог загнуться, после чего под собственной тяжестью, смачиваемый водой, заворачивался в рулон. Такой скатанный мат плюхался в воду, погружался на дно, поднявшаяся муть оседала поверх, консервируя от всяких поедателей – и вот готов прототаксит. Потому-то прототакситы и исчезают в девоне – ведь именно в это время появляются нормальные наземные растения с корнями, которые хорошо держатся сами, закрепляют почву, создают постоянные берега водоёмов и своим частоколом не дают скручиваться всяким моховым коврам. Главное же подтверждение этой версии – сугубо гистологическое: микрочастицы в составе прототакситов больше всего напоминают клетки печёночников, а также там явно есть и грибные гифы, и включения цианобактерий.
Важнее, что в конце силура появились зелёные харовые водоросли Charophyta, а от их наземных микроскопических представителей или каких-то зелёных водорослей Chlorophyta возникли первые сосудистые
Как вы там, потомки?
Харовые водоросли – удивительные существа. Внешне они очень похожи на хвощи – тот же членистый стебель, из узлов которого расходятся мутовки тонких не то веточек, не то листьев, а к земле они крепятся бесцветными вроде бы корешками. Но нет! «Междоузлия» харовых – это огромные клетки, иногда длиной в пять сантиметров, а «узлы» – стопки мелких клеточек; «корни» – на самом деле ризоиды, не имеющие свойств настоящих корней и ничем, кроме цвета, не отличающиеся от остальных частей таллома. Да к тому же взрослое растение – гаплоидный гаметофит, а не диплоидный спорофит, как у сосудистых растений. Диплоидной во всём жизненном цикле харовых является только одна клетка – зигота.
Несмотря на специфику общего строения и органов размножения, харовые водоросли – одни из лучших кандидатов на роль предков сосудистых растений. В частности, у них есть фикопласт – перегородка, возникающая при делении клетки пополам, подозрительно похожая на фрагмопласт с таким же назначением у сосудистых растений. Когда клетка делится, самый неприятный момент – «чпок» – когда мембрана двух новых клеток уже разорвалась, но у каждой дочерней ещё не схлопнулась. В этот ответственный миг из клетки может выпасть что-нибудь очень ценное. Фикопласт и фрагмопласт – как раз крышечки, появляющиеся заблаговременно и аккуратно перегораживающие разделяющиеся клетки, не дающие им развалиться как попало. Именно регуляция роста клеточной стенки – сначала для более успешного деления – стала залогом появления сосудистых растений, ведь сосуды как раз и отличаются мощной клеточной стенкой. Генетика указывает, что среди харовых самыми близкими родичами сосудистых могут быть конъюгаты, или сцеплянки Conjugatophyceae (или Zygnematophyceae), хотя современные представители этого класса очень сильно упрощены.
Маленькая тонкость
Проводящая система сосудистых растений подобна фонтану: по совокупности сосудов – ксилеме-древесине в центре растения – вода с минеральными веществами из почвы поднимается вверх к листьям, а по совокупности ситовидных элементов – флоэме-вторичной коре растения – вода с растворёнными сахарами спускается вниз от листьев к корням.
Главное достижение сосудистых, очевидно, – сосуды. Растения научились убивать некоторые свои клетки и делать из них отличные водопроводные трубы, в которых транспорту воды с минералами не мешают цитоплазма, органоиды и ядра. Сосуды позволяют закачивать воду от земли к верхушке растения. Наверху растения имеются устьица – отверстия, через которые вода испаряется, за счёт чего создаётся тяга.
Между прочим, до сих пор физика закачивания воды до конца неясна, ведь вода не просто поднимается вверх, а ещё и используется для жизни клеток; получается, испаряют они не так много, а засасывают куда как больше. Как стометровая секвойя поднимает массу воды на безумную высоту, испаряя чуток через хвою – загадка. Откуда в некоторых тропических лианах берётся такое давление, что, переруби их мачете, вода хлещет, как из шланга? Если бы ботаников так же финансировали, как физиков-ядерщиков, то у нас давно был бы бесплатный водопровод…
Сосуды бывают двух основных типов. Трахеиды имеют отверстия по бокам, а их размеры сравнительно невелики – 0,1 – 10 мм. Отдельные трахеиды появились ещё у мхов, но совершенства достигли именно у сосудистых растений. Трахеи не имеют боковых отверстий, а открыты только на концах; они достигают даже 10 см длины. Настоящие трахеи возникли только у гнётовых и покрытосеменных, причём самые продвинутые покрытосеменные, например орхидеи, остались только с трахеями, лишившись трахеид (правда, из-за этого у орхидей затруднён горизонтальный транспорт, а потому они никогда не бывают толстыми и уж подавно – деревьями).
Если же сосуды имеют к тому же толстые стенки, то получается отличная механическая ткань – каркас, дающий прочность и не позволяющий телу согнуться и упасть. Общий итог – растение с сосудами и механической тканью может стать высоким и торчать вертикально, возвышаясь над соседями и получая больше света для фотосинтеза. С этого момента начинается безумная гонка растений за место под Солнцем, не прекращающаяся и поныне.
Ситовидные элементы флоэмы, в отличие от сосудов – полуживые клетки. Дело в том, что сахара, качаемые от листьев вниз, могут заполимеризоваться, их надо растворять обратно, а для этого нужны ферменты, какая-никакая биохимия. У плаунов, хвощей, папоротников и голосеменных ситовидные клетки снабжены ядром, заострены и имеют отверстия – ситовидные поля – по бокам. У покрытосеменных ситовидные трубки уже без ядра и с ситовидными полями на концах. Для их функционирования к ним прилагаются клетки-спутницы с ядром и множеством митохондрий, обеспечивающих энергию для транспорта.
Второе принципиально важное свойство сосудистых – доминирование спорофита в жизненном цикле. Взрослое сосудистое растение диплоидно. Гаплоидная стадия гаметофита ужимается у плаунов, хвощей и папоротников до недолгого и несложного заростка с гаметангиями, а у семенных растений ещё больше – до единичных клеток, почти как у животных, так что разница между спорой и гаметой практически исчезает.
Кто бы ни был предком сосудистых, к началу силура они, видимо, уже существовали, что мы знаем по находкам характерных спор с трёхлучевой щелью разверзания в плотной оболочке из лландоверийской эпохи и даже, как уже говорилось, из позднего ордовика. Позже споры к тому же становятся разнообразны. Оледенения границы ордовика и силура могли способствовать выживанию самых упорных и подтолкнуть эволюцию растений.
Самые ранние сосудистые растения, найденные в виде отпечатков стеблей, – позднесилурийские риниофиты Rhyniophyta (они же Rhyniopsida, псилофиты Psilophyta, Psilophytites, или прапапоротникообразные Propteridophyta). Выглядели они чрезвычайно просто: тонкие веточки, регулярно разделяющиеся надвое, с пумпочками-спорангиями на концах; иногда одна ось оказывалась потолще, а ответвление – потоньше, изредка встречалось деление натрое. Самое главное – у риниофитов были настоящие сосуды, устьица, оболочка кутикула, защищающая от высыхания, и корнеподобные ризоиды в почве. В большинстве случаев риниофиты имели высоту 20–70 см, очень редко вымахивали аж до 3 м, но такие гиганты существовали уже в девоне. Риниофиты росли вдоль побережий, частично в воде, но некоторые – и вполне на суше, причём образовывали довольно плотные заросли.
Работа над ошибками
Часто термины «псилофиты» и «риниофиты» используют как синонимы, но, если начать занудствовать, между ними есть разница. Термин «Psilophytites» изначально был придуман в 1952 году для обозначения непонятных стеблей без спорангиев («псилос» – голый), не поддающихся точной классификации, то есть заранее понимался как сборная солянка. Термин же «Rhyniophyta» с самого начала означал определённую систематическую группу примитивнейших сосудистых растений. Назван род Rhynia был в честь шотландской деревни Райни, около которой были обнаружены первые отпечатки; однако в русской литературе прижилась транскрипция «риния», а для всей группы, соответственно, «риниофиты».
Замечательно, что ещё до фактического открытия окаменелостей (что случилось в 1912 г.) риниофиты были успешно предсказаны в 1908 г. французским ботаником О. Линье, который, исходя из чистой логики, достаточно детально описал Propsiloteae, гипотетических предков сосудистых растений. И ведь О. Линье угадал все ключевые свойства. Вот она – предсказательная сила науки!
Самая древняя и примитивная представительница риниофитов – Cooksonia – известна по отпечаткам стеблей как минимум с венлокской эпохи; впрочем, некоторые считают её слишком примитивной даже для риниофитов. Эти маленькие растения были устроены проще некуда: несколько раз ветвящиеся вилочки не выше пяти сантиметров со спорангиями на верхушках. Самый древний вид – Cooksonia barrandei – найден в Чехии и датирован 432 млн л. н.; такие же датировки у неназванных куксоний из Ирландии. Показательно, что, с одной стороны, один и тот же род обнаруживается в синхронных отложениях по всему миру – Европе, Северной Америке, Западной Сибири, а с другой стороны, уже в конце силура известно довольно много видов, отличающихся деталями строения. Таким образом, куксония – отличный великий предок всех сосудистых растений планеты.
Cooksonia
В конце силура по берегам водоёмов уже густо колосились многочисленные сосудистые растения – Yarravia oblonga, Ya. subsphaerica, Hedeja corymbosa и прочие. Некоторые из них сохраняли ещё очень примитивные черты, например, Horneophyton, Caia, Salopella и Tortilicaulis имели чрезвычайно простые сосуды и даже иногда выделяются в самостоятельный класс Horneophytopsida. Возможно, гаметофит этих растений всё ещё был тоже крупным, выглядящим примерно как и спорофит. Если это действительно так, то хорнеофитопсиды абсолютно уникальны, занимая строго промежуточное место между низшими и высшими растениями.
Наряду с очень примитивными понемногу разгоняются и более продвинутые: Baragwanathia уже отрастила многочисленные почти листья микрофиллы, в которые даже заходили сосуды, а потому больше походила на плаун, в класс каковых часто и включается. Такие растения известны от горстийского века силура до эмсского века девона и от Австралии и Китая до Чехии и Канады.
Как вы там, потомки?
В современной флоре существуют странные растения – псилотовидные Psilotales (или Psilotopsida) – Psilotum nudum и Tmesipteris elongata. Внешне они чрезвычайно похожи на силурийские и раннедевонские растения. У псилота точно такое же дихотомическое деление стебля, нет ни листьев, ни корней, на верхушках находятся спорангии; собственно, псилофиты и получили свое название за сходство с псилотом. Долгое время ботаники спорили – примитивны ли псилотовидные исходно. Это дожившие до нас или же упростившиеся вторично псилофиты. То есть их предки были в некоторый момент уже совсем даже ничего, но потом стали снова похожи на куксонию, в буквальном смысле слова скуксились. Решение пришло из генетики: псилотовидные оказались ужовниковыми папоротниками Ophioglossidae, опсилофитившимися до силурийского состояния. Не берите с них пример – кистепёрыми станете!
Если на берегах появляется много растительных остатков, то кому-то это понравится. Видимо, уже в конце силура на суше распространились грибы, питающиеся древесиной. Жизнь подготавливалась к великому завоеванию суши, которое в полной мере свершилось уже в следующем – девонском – периоде.
Как уже говорилось, вторая половина силура выдалась жаркая и засушливая. В потеплевших водах океана кислород растворялся не очень хорошо, и растения, и животные океана чувствовали себя как в супе и потихоньку мёрли. Конец силура ознаменовался сокращением разнообразия морских организмов, в том числе многих брахиопод. Впрочем, это вымирание не идёт ни в какое сравнение с предыдущим, так что в девон перешли почти все группы.
Силур – поворотный период нашей истории. Он дал нам челюсти и конечности, а самое главное – уверенность в грядущем. Под гнётом ракоскорпионов выковывалось недалёкое доминирование позвоночных. Одновременно, не теряя времени, первые сосудистые растения начали уверенное освоение суши – потомки куксоний сыграли принципиальную роль в становлении разума, дав нашим предкам и кров, и стол, и топливо для очага.
Силур – последний период, когда членистоногие имели шанс развить разум и захватить планету. Ракоскорпионы были крупнейшими тварями своего времени; жизнь в пограничных условиях – на грани солёной и пресной воды, воды и суши – могла бы простимулировать их развитие. Но, как многократно случалось в эволюции, первопроходцы попались в ловушку чересчур экстремальных условий и одновременно отсутствия конкуренции. Возникшие скорпионы оказались настолько хорошо приспособлены к жизни на пустынной суше, что навеки остановились в развитии и до сих пор выглядят неотличимо от своих силурийских предков.