Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Конечно, появление лёгких вызвало целую череду изменений всей анатомии. Захватывать воздух огромным широким хищным ртом нелегко: через уголки пасти вода заливается внутрь. Стало быть, нужен альтернативный воздуховод; им стали хоаны – внутренние носовые отверстия. У всех приличных рыб на каждой стороне головы по два носовых отверстия – вход в обонятельную капсулу и выход из неё; к дыханию они никакого отношения не имеют. Но у двоякодышащих и рипидистий – что важно, независимо своими путями – выходная ноздря переползла в ротовую полость, став хоаной, чтобы можно было высовывать из воды только кончик морды. Правда, даже высунуть кончик носа из мелкой лужи может быть проблемой, когда ты метр-два длиной, глубина – десяток сантиметров, а твои предки во все времена изгибались только по горизонтали. Пришлось учиться изгибаться по вертикали: несколько раз, опять независимыми путями, была изобретена шея, а череп отделился от плечевого пояса.
Маленькая тонкость
Переползание
Придонный образ жизни и изменение носовой полости не могли не повлиять на органы чувств: глазки у древнейших рипидистий были небольшими, а обоняние резко усилилось, что особенно наглядно при сравнении с акантодами и даже первыми хрящевыми. В будущем зрение выправилось, а развитие обонятельных центров особенно пригодилось нам в трудную мезозойскую годину.
Ранние этапы разделения лопастепёрых на группы пока ещё в тумане. Хотя потенциальных предков вроде бы хватает, но от каждого сохранились кусочки, признаки распределены мозаично, так что поводов для дискуссий хватает. Как уже говорилось, лопастепёрые достаточно надёжно делятся на две альтернативные линии – двоякодышащих Dipnoi и рипидистий Rhipidistia, а положение целакантов Coelacanthi находится под вопросом. С одной стороны, план строения тела рипидистий и целакантов вроде бы схож, отчего они обычно объединяются в кистепёрых Crossopterygii; с другой – некоторые детали строения сближают древнейших двоякодышащих и целакантов; с третьей – целаканты так никогда и не обзавелись хоанами, что делает их примитивнее двух других групп; с четвёртой – хоаны двоякодышащих и рипидистий всё равно возникли независимо.
Самые древние и самые примитивные предки из лохковского и пражского веков – китайский Youngolepis praecursor, канадский Powichthys thorsteinssoni и шпицбергенский P. spitsbergensis. Специалисты спорят, кто из них больше достоин звания Великого Предка – по одним признакам перевешивает юнголепис, по другим – повихтисы. Столь же сложно определиться, стоит ли относить их к двоякодышащим или же целакантам, иногда дилемму решают выделением специального отряда Youngolepiformes. Это были ещё маленькие рыбки – около 30 см, но скоро они стали заметно крупнее. Ещё одной загадочной рыбой был Diabolepis speratus (он же Diabolichthys) из лохковского века Южного Китая, у него сохранялись такие архаичные черты, как разделение черепа на две части, соединённые суставом, и косминовый слой на чешуе, так что по уровню примитивности он сопоставим с юнголеписом и повихтисом. Иногда дьяболепис выделяется в свой отряд Diabolepidida, иногда – и даже часто – включается в двоякодышащих, хотя у противников этой точки зрения есть масса аргументов, почему он им не очень родственен.
Кто бы ни был прямым предком двоякодышащих, к концу девона они дали великое разнообразие. Dipterus и многие родственные ему рыбы – самые типичные девонские двоякодышащие, ещё сильно похожие на рипидистий, но с полностью слитым черепом и с множеством окостенений в позвоночных дугах. Зубные пластины диптеруса имели вид широкого ребристого веера – такими было удобно дробить раковины моллюсков, трилобитов и раков. Rhynchodipterus elginensis похож на щуку с приплющенной головой или – даже больше – панцирную щуку; явно прогрессивно окостенение тел передних позвонков. У Fleurantia denticulata голова вытянута и заострена, а хвост очень мал и гетероцеркален. Scaumenacia curta намного больше напоминает современного рогозуба, только укороченного, с огромным спинным плавником и тоненьким гетероцеркальным хвостовым.
Как вы там, потомки?
Современные двоякодышащие сохранились в самых неудобных для рыб местах бывшей Гондваны: несколько видов протоптеров Protopterus в Африке, чешуйчатник Lepidosiren paradoxa в Южной Америке и рогозуб Neoceratodus forsteri в Австралии. Ясно, что на этих материках хватает рек и озёр, но двоякодышащие не ищут лёгких путей: они живут в непостоянных, регулярно пересыхающих водоёмах, где получают несказанное преимущество за счёт способности дышать атмосферным воздухом и переживать засуху в скукоженном виде в подземных норах. Протоптеры могут проводить в таком состоянии до четырёх лет! Для лучшего успеха они выделяют массу слизи, которая, высохнув, образует вокруг тела защитный кокон. Жизнь поддерживается за счёт расхода мышечных тканей, а в теле скапливается невообразимое количество мочевины – до 1–2 % от массы тела! Такая устойчивость к ядам своего метаболизма превосходит даже рекорды хрящевых рыб. Чешуйчатники в таком сушёном виде иногда попадают в кирпичи, сделанные из глины, а с началом сезона дождей, когда глина намокает, могут неожиданно выползти из стены дома – только подставляй сковородку. Только рогозубы не умеют закапываться в грязь и впадать в спячку, хотя, казалось бы, именно они живут на самом засушливом континенте.
Ясно, что такие сверхспособности обеспечиваются массой сверхособенностей. Например, у двоякодышащих есть неполная перегородка предсердия и нижняя полая вена – итог лёгочного дыхания. С другой стороны, специализация современных двоякодышащих по сравнению с палеозойскими предками зашла довольно далеко: у нынешних нет отдельных спинного и анального плавников, которые сливаются с хвостовым, а хвост никак не отделён от тела и совершенно симметричен; грудные и брюшные плавники имеют странный членистый хрящевой скелет, у рогозуба с двумя рядами боковых членистых отростков, поддерживающих вытянутую лопасть, а у протоптеров и чешуйчатников в виде тонких хлыстов. Из таких плавников наземных ног не сделаешь…
Девонские целаканты не слишком разнообразны и мало отличаются от современной латимерии. Самые ранние стопроцентные целаканты известны из пражского века – австралийская Eoactinistia foreyi и китайский Euporosteus yunnanensis; на удивление, они не самые примитивные представители группы. Самый архаичный целакант Gavinia syntrips найден в отложениях верха среднего девона Австралии; как полагается ранним примитивным формам, гавиния выглядела усреднённо. Чуть более продвинуты и тупорылы позднедевонские Miguashaia bureaui из Канады и M. grossi из Латвии. Видимо, гавиния и мигуашайи были «живыми ископаемыми» своего времени, а их раннедевонских аналогов ещё предстоит найти. Наглядные примитивные черты первых целакантов – слой космина на чешуе и гетероцеркальный хвостовой плавник, у остальных целакантов он стал дифицеркальным – с заходящей в середину хордой и двумя симметричными лопастями сверху и снизу, укреплёнными хрящевыми лучами. Из более стандартных целакантов среднего и позднего девона можно вспомнить германского Euporosteus eifeliensis, остромордых Diplocercides и Nesides, родственных настолько, что часто их объединяют в один род, и, конечно, странного Holopterygius nudus, почти лишившегося плавников и похожего на укороченного угря.
Как вы там, потомки?
Целаканты исходно жили в самых разных местообитаниях, но в итоге сохранились лишь в глубоководных частях Индийского океана – Latimeria chalumnae около Африки и Latimeria menadoensis около Сулавеси. У современной латимерии есть много странностей, унаследованных от девонских предков. Так, черепная коробка по-прежнему подразделена на две подвижные относительно друг друга части. В отличие от рипидистий и двоякодышащих, у целакантов нет хоан; в отличие от рипидистий – косминового слоя на чешуе. Глубоководный образ жизни не мешает латимерии двигать плавниками поочередно, как это делают четвероногие при ходьбе. Наследием мелководных предков является и лёгкое, только на глубине оно не особо нужно, так что превратилось в маленькую трубку, заполненную жировой тканью. Пригодился в тёмных пучинах океана электрорецепторный ростральный орган. Любопытная особенность латимерии – яйцеживорождение: мальки вылупляются из яиц ещё в яйцеводах самки, а рождаются уже готовыми.
Архаичность латимерии распространяется и на мир вокруг неё. На жабрах этой странной рыбы паразитирует крайне примитивный равноногий рачок Praniza milloti; вероятно, этими гадами рыбы обзавелись ещё в палеозое.
Рипидистии – самая богатая группа девонских лопастепёрых. Богатство, конечно, расценивается разными исследователями по-разному. Например, раннедевонские Porolepis, родственные среднедевонские Glyptolepis и позднедевонские Holoptychius (некоторые достигали 5 м длиной – близко к палеозойскому рекорду!) иногда объединяются в отряд Porolepiformes (или Holoptychiiformes, Holoptychiida), по ряду признаков зависающий между двоякодышащими, целакантами и настоящими рипидистиями. У них ещё были две пары наружных ноздрей, а хвост был гетероцеркальным.
Немногочисленная, но всемирно распространённая группа Onychodontiformes (они же Onychodontida, или Struniiformes) включала примитивных и одновременно сильно специализированных рыб Onychodus и Strunius, несколько похожих на палеонисков. Они тоже не обзавелись хоанами и имели две пары наружных ноздрей. Фирменная их черта – дугообразный ряд длинных зубов в виде рыболовных крючков на конце нижней челюсти; такими было здорово прокусывать вкусных артродир.