Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Шрифт:
Как вы там, потомки?
Современные австралийские жабы-норницы Heleioporus eyrei, живущие в пустыне, невероятно устойчивы к обезвоживанию, они выживают при потере 22 % воды от массы тела. Тоже австралийские плоскоголовые лопатницы Litoria platycephala запасают в подкожных полостях и полости тела огромное количество воды, чем пользуются аборигены, которые находят сидящих в песке жаб и пьют из них воду. Живущие на деревьях в засушливой местности чакские филломедузы Phyllomedusa sauvagii имеют в коже специальные сальные железы, выделениями которых старательно обмазываются, за счёт чего очень мало сохнут – на уровне 5 – 10 % от амфибий и сопоставимо с рептилиями. Когда такие лягушки находятся на суше, они не выделяют мочу, которая, накапливаясь в мочевом пузыре, может составить до 15 % от массы тела. Обмен веществ у них и
Получение информации оказалось, наверное, самой специфической сложностью. Свет сильно неодинаково преломляется в воде и в воздухе; хрусталик из шаровидного стал линзовидным, пришлось совершенствовать аккомодацию – наведение на резкость – более активными движениями хрусталика вперёд-назад, хотя до изменения его кривизны для пущей фокусировки пока не дошло. Кроме прочего, глаз на воздухе сохнет, что вызвало необходимость появления век и мигательной перепонки. Очень показательно изменение размеров, положения и ориентации глазниц. У свободноплавающих рипидистий типа Eusthenopteron глаза маленькие, находятся в передней части головы, широко разнесены и направлены вбок и вперёд; у донных засадных хищников Panderichthys и Tiktaalik они тоже мелкие, но сдвигаются назад, съезжаются в кучку и направляются вверх; у полуназемных Acanthostega и Ichthyostega глаза резко увеличиваются, разъезжаются и начинают поворот вперёд, а у полностью сухопутных стегоцефалов и первых рептилий становятся совсем уж большими и направленными строго вперёд.
Как вы там, потомки?
Современные южноамериканские рыбы-четырёхглазки Anableps решили проблему зрения крайне оригинально: каждый их глаз разделён по горизонтали на две части. Верхняя часть глаза изогнута слабо, а нижняя – сильно, что позволяет неодинаково преломлять свет на воздухе и в воде.
Химические молекулы, растворённые в жидкости и газе, улавливать тоже надо по-разному; в воде понятия «запах» и «вкус» мало отличаются, причём у многих рыб вкусовые почки раскиданы по всей поверхности тела. На суше верхний хеморецепторный эпителий стал «воздушным» обонятельным, а нижний – «водным» вкусовым. С поверхности тела хеморецепцию пришлось убрать, ведь вся система исходно водная, приходится держать рецепторы в постоянной влажности, а для того прятать их в глубины тела – ротовую и носовые полости. Сначала донный образ жизни, а потом усложнение хеморецепции на суше вызвали два этапа усложнения обонятельных центров конечного мозга, что гораздо позже оказалось важнейшей преадаптацией при возникновении млекопитающих и сыграло огромную роль при возникновении нашей разумности.
Звук в более плотной воде распространяется куда лучше, так что разница между осязанием и слухом весьма условна, что лучше всего видно на примере рыбьей боковой линии: колебания стучат в бок рыбы, которым она прекрасно всё ощущает. Так человек, стоящий перед мега-колонкой на рок-концерте, чувствует музыку всем телом. С другой стороны, в воде и орать громко не надо – и так всё слышно, так что это не рыбы немые, а мы глуховатые. На воздухе звук разносится куда хуже, так что пришлось совершенствовать уши – изобретать среднее ухо, слуховую косточку стремечко, евстахиеву трубу и барабанную перепонку. Впрочем, и головастики амфибий, и даже некоторые взрослые саламандры до сих пор сохраняют боковую линию.
Размножение поначалу изменилось весьма слабо: стадия личинки с наружными жабрами никуда не делась и у современных амфибий, только метаморфоз стал заходить несколько дальше.
Как вы там, потомки?
Современные амфибии, борясь за выживание в переходной среде, изобрели массу способов заботы о потомстве. Некоторые веслоноги Rhacophorus откладывают икру в пенистые комки на листьях растений, а Phyllomedusa bicolor сворачивает для икры уютные гнёздышки из листьев. Самцы жаб-повитух Alytes obstetricans носят икру, обмотав вокруг задних лап, а иные Rhacophorus – на животе. Самки сумчатых квакш Gastrotheca берегут и икру, и головастиков, а иногда и лягушат в продольной сумке на спине, а самки пип Pipa – в герметичных прозрачных ячейках в спине. Тёмные саламандры Desmognathus fuscus и рыбозмеи Ichthyophis оборачиваются вокруг икры и смачивают её своей слизью, а кольчатые червяги Siphonops annulatus даже кормят детёнышей собственной кожей. Самцы ринодермы Дарвина Rhinoderma darwinii носят в горловом мешке сначала икру, потом головастиков, а затем и лягушат, причём детишки прирастают к слизистой папаши и питаются за его счёт; самки заботливых лягушек Rheobatrachus silus, к сожалению, вымерших в 1980-х годах, вообще глотали икру и вынашивали её в желудке. Самцы двухцветных листолазов Phyllobates bicolor переносят головастиков на спине из временных водоёмов-яслей в черешках древесных растений-эпифитов в нормальные водоёмы, а самцы сумчатых жаб Assa darlingtoni таскают головастиков в специальных сумках на ногах. Водные червяги Typhlonectes вообще живородящие, причём детёныши кормятся эпителием стенки яйцевода мамы, скребя его кожными зубками.
Судя по существенным отличиям первых наземных жителей, на сушу рыбы выходили неоднократно, но, судя по сходству всех современных четвероногих Tetrapoda, лишь одна линия оказалась успешной. Некоторые палеонтологи даже доказывали независимое происхождение разных групп четвероногих от разных рипидистий или двоякодышащих, хотя это очень маловероятно. С концараннего девона стартует торжественный парад Великих Предков, на деталях строения которых можно прослеживать все тонкости освоения суши. Сложность, правда, состоит в том, что примитивные, специализированные и прогрессивные признаки у всех известных девонских рипидистий и амфибий распределены крайне мозаично: рыбье тело может сочетаться с почти наземными лапами, амфибийная голова – с рыбьим хвостом, продвинутые мозги – со специфическими зубами.
Главный рывок на сушу совершался в среднем и начале позднего девона. Кистепёрые по направлению к амфибиям выстраиваются в цепочку Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys. Как водится, древнейший Великий Предок был скромен: череп Kenichthys campbelli из эмсского века Китая (395 млн л. н.) был всего 2 см длиной. Канадский Eusthenopteron (из нескольких видов лучше всего известен Eusthenopteron foordi по 2000 скелетов с датировкой 385 млн л. н.) заметно подрос; несмотря на то, что внешне это была рыба рыбой с анальным и двумя спинными плавниками, явными специализациями в черепе и слишком сложноскладчатыми зубами, его грудные и брюшные плавники максимально похожи на лапу, хотя и не использовались для ползания; чуть позже жил немного более прогрессивный шотландский Tristichopterus alatus. Следующая ступень – австралийский Gogonasus andrewsae (380 млн л. н.), имевший внутреннее ухо и плавники, ещё больше похожие на лапы, но одновременно – косминовый слой на чешуе. Невадская Tinirau clackae (387 млн л. н.) жила в море, но по строению плавников ближе к четвероногим, чем предыдущие и даже некоторые более поздние кистепёрые. Platycephalichthys bischoffi и P. skuenicus из франского и фаменского веков (383 млн л. н.) севера Русской платформы могли вырастать до 2–3 м.
Парад прогресса продолжают Panderichthyformes – ещё рыбы, но уже почти амфибии. Двухметровый Panderichthys rhombolepis с границы живетского и франского веков Латвии и России имел треугольную голову, почти как у стегоцефалов, крупные рёбра и грудные плавники, в которых можно углядеть продвинутые этапы формирования плечевой кости и предплечья. Пандерихтисы – первые, кто распрощался со спинным и анальным плавниками, а также чешуёй на основании плавников, хотя тело ещё было чешуйчатым. Впрочем, и у этого Великого Предка есть свой недостаток – слишком специализированно-складчатые зубы. Ещё чуток продвинутее практически синхронная североканадская Elpistostege watsoni, в черепе которой видно дальнейшее продвижение в амфибийную сторону.
Необычайно разрекламирован следующий Великий Предок – североканадский Tiktaalik roseae из первой половины франского века (примерно 375 млн л. н.). Его череп и плавники практически идеально промежуточны между рыбами и амфибиями, а голова, наконец, надёжно отделилась от плечевого пояса. Тиктаалик – та рыба, которую уже легко спутать с саламандрой. Вроде бы чуток продвинутее тиктаалика, но слегка примитивнее ихтиостегалий Parmastega aelidae из фаменского века российского Коми. От пармастеги сохранилось огромное количество останков, позволяющих полностью реконструировать череп, который оказался удивительно похож на каймановый: широкий, треугольный, со слегка вздёрнутым носом и высоко поднятыми глазницами.
Наконец, во франском веке позднего девона мы встречаемся с настоящими амфибиями – Ichthyostegalia. Собственно, какую-то грандиозную границу между ещё рыбами и уже амфибиями провести при всём желании не получается. У ихтиостегалий череп по-прежнему делился на две части с суставом между ними, а хорда заходила в заднюю часть черепа; у них все ещё сохранялись рудименты жаберной крышки, в черепе шли замкнутые каналы боковой линии, а нижняя челюсть, позвонки и скелет хвоста были практически рыбьими.