Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Дробышевский Станислав

В раннем карбоне доживали свой век последние протосеменные растения Callixylon, но время уже было за настоящими семенными.

Как вы там, потомки?

Современные семенные растения Spermatophytina в первом приближении делятся на голосеменных Gymnospermae и покрытосеменных Angiospermae. Объединяет их главным образом наличие семян, а отличает упаковка семязачатка. У голосеменных, как бы надёжно ни была спрятана мегаспора-семязачаток, к ней ведёт отверстие-пиля, или микропилярная трубка, через которую движется сперматозоид. Опыляются голосеменные ветром, так что вероятность успешного опыления – попадания пыльцевого зёрна именно на пилю, а не куда-нибудь мимо – не слишком велика. Этот недостаток компенсируется несколькими способами. Пыльца голосеменных обычно снабжена двумя воздушными пузырями, так что становится похожа на схематичный портрет Микки Мауса. У хвойных мужские маленькие красноватые шишечки – по-умному микростробилы с микроспорангиями – находятся на концах ветвей, пыльцы выделяется очень много и в один присест. Во время пыления хвойных весь лес покрывается туманом из пыльцы. Из-за этого же один вид хвойных обычно занимает сразу огромную площадь, по возможности не смешиваясь с другими.

У голосеменных семя никогда не бывает полностью окружённым тканями мамы, а развивается прямо на поверхности чешуи мегаспорофилла, что, собственно,

и отражено в названии всей группы. Та самая микропилярная трубка сохраняется всегда, хотя глазом её и не увидеть. Поэтому у голосеменных есть семена, но нет плодов, а когда у гинкго, гнётума, эфедры, подокарпа, тиса, можжевельника или кедра мы наблюдаем «ягоды» или «орехи» – это не настоящие ягоды и орехи, а только подделка. Их «околоплодник» не замкнут целиком, а потому, со строгих позиций ботаники, не может считаться истинным околоплодником.

У голосеменных есть и другие примитивные черты: среди сосудов ксилемы у них нет настоящих трахей, а только трахеиды (впрочем, гнётовые таки обзавелись трахеями, причём независимо от цветковых), а среди ситовидных элементов флоэмы имеются только ситовидные клетки с яд-ром, но нет ситовидных трубок с ядрами; у саговников и гинкго сперматозоиды со жгутиками. И уж подавно у голосеменных нет цветов, хотя гнётовые и попытались изобрести что-то подобное.

Голосеменные, если соотносить растения с животными, соответствуют рептилиям. Они первыми среди растений освоили жизнь и размножение вне воды, причём в тот же каменноугольный период, что и рептилии, хотя заметно раньше. Это дало голосеменным огромные преимущества – они в рекордные сроки захватили сушу, практически всю планету, но это же застопорило их развитие. Они идеально приспособились к своей среде обитания и могут миллионами лет не меняться, а вытеснить их из этой экологической ниши практически нереально. Неспроста до сих пор самые большие площади лесов – сибирская тайга – составлены именно хвойными, и неспроста они растут там, где другим растениям приходится очень плохо – на вечной мерзлоте, камнях, песке, в болотах. В.А. Обручев в своих геологических странствиях по Сибири нашёл лиственницу, росшую в вечно-темной глубине пещеры – как и чем она там жила, непонятно. В Северной Америке существуют даже секвойи-альбиносы, они относятся все к тому же виду Sequoia sempervirens, что и нормальные зелёные растения, но не имеют хлорофилла. Казалось бы, для растения альбинизм – верная смерть, но нет: альбиносы присасываются корнями к своим нормальным собратьям и живут за их счёт, а взамен активно забирают у кормильцев тяжёлые металлы – кадмий, медь и никель. В живучести голосеменных могут превзойти лишь более примитивные мхи и водоросли, но они оживают и размножаются только при обилии воды. С другой стороны, количество видов голосеменных весьма невелико: там, где видимо доминируют один-два вида хвойных, могут спокойно расти десятки видов покрытосеменных.

Для жизни вне воды, как и рептилии, голосеменные радикально снизили испарение. Из-за этого их листья часто превращаются в иголки или, если они листья, то очень жёсткие и совсем не сочные. Из-за этого обмен веществ голосеменных очень низкий, зато это позволяет легко переносить суровые условия, а следовательно, жить очень долго. Даже прорастание пыльцевого зёрна через пилю макроспоры занимает 15 месяцев, а образование семени – до 1,5–2 лет, что уж говорить о жизни в целом. Неспроста всю десятку растений-долгожителей планеты занимают сплошь хвойные – ель Picea abies, сосна остистая межгорная Pinus longaeva, фицройя Fitzroya cupressoides, секвойя Sequoiadendron giganteum, можжевельник западный Juniperus occidentalis и сосна остистая Pinus aristata. Сосны остистые межгорные в Калифорнии и Неваде могут жить больше 5000 лет, а ёлка Старый Тикко в Швеции клонировала сама себя на протяжении 9550 лет, то есть фактически с момента освобождения территории от ледника! Опять же, тут просто напрашивается аналогия с рептилиями, среди которых черепахи знамениты своим фантастическим долголетием, хотя до ёлок им, конечно, далеко.

Большинство голосеменных – вечнозелёные растения. Это даёт им заметное преимущество: когда после зимы или засухи другие растения ещё не отрастили себе листья, у ёлок заранее наготове много фотосинтезирующих поверхностей, а чтобы листья не отмёрзли, они превращены в тонкие иголочки. Правда, как уже говорилось, это снижает обмен веществ, да к тому же в никогда не опадающих иглах накапливаются вредные вещества – выделительной системы-то нет. Впрочем, последняя проблема иногда решается тем, что нижние ветки отваливаются, а листья-иглы растут только на молодых побегах; так получается характерная форма старой сосны с длинным голым стволом-колонной и компактной кроной в вышине.

Странное свойство голосеменных – они никогда не бывают травой и водными растениями, причём, видимо, вообще никогда – за сотни миллионов лет существования! – не бывали. Только кустарники и деревья. Максимально к состоянию травы приблизилась лишь эфедра, да вельвичию трудно отнести куда-либо – этот живой пенёк с двумя листьями вообще не вписывается в стандартные схемы жизненных форм растений.

Современные голосеменные делятся на четыре главные группы: саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, гинкговые Ginkgoopsida, гнётовые Gnetopsida и хвойные Pinopsida. Ископаемых, в том числе карбоновых, голосеменных намного больше.

Саговники Cycadopsida внешне похожи на папоротники или пальмы, но в центре венца листьев у них красуется огромная мохнатая шишка или даже несколько шишек. Их примитивное свойство – многожгутиковые сперматозоиды.

Гинкговые Ginkgoopsida представлены одним современным видом Ginkgo biloba. У них тоже многожгутиковые сперматозоиды, но внешне молодое деревце похоже на растрёпанную берёзу; с возрастом же они превращаются в остроконечные почти ёлки. Только вот вместо иголок на ветках этих «ёлок» растут веерообразные, иногда раздвоенные листья. Впрочем, если присмотреться, то это фактически и есть раскатанные до состояния листа жёсткие иглы.

Гнётовые Gnetopsida сейчас представлены тремя вроде бы совершенно разными растениями: южноафриканская вельвичия Welwitschia mirabilis вообще не похожа ни на одно растение, а эфедра Ephedra подобна саксаулу с красными «ягодами-малинками», и лишь гнётум Gnetum выглядит как приличное дерево с гладкими миндалевидными листьями и красными «ягодами».

Хвойные Pinopsida – это всем известные сосны, ёлки, лиственницы, пихты и кедры, но также и некоторые растения с весьма крупными листьями, например Agathis, Nageia и Podocarpus.

Голосеменные стройными рядами начали захват планеты, что им, собственно, и удалось, учитывая, что и поныне они образуют самые огромные по площади леса.

Некоторые примитивные голосеменные ещё были внешне очень похожи на древовидные папоротники. Так, у Adiantites, Rhodeopteridium и многих других представителей класса «семенных папоротников» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta) ветки-листья так и называются вайями, а у их самых продвинутых представителей Glossopteridales – Glossopteris и Gangamopteris – были уже нормальные листья с черешком. Глоссоптериевые кустарники и невысокие деревья распространились с середины карбона, после усиления засушливости и уменьшения разнообразия плаунов и хвощей.

Самые типичные и распространённые голосеменные карбона – примитивные хвойные Pinopsida – Cordaitopsida (или Cordaitales), предки современных ёлок. Среди них особенно знаменит Cordaites, леса из которого шумели буквально по всей планете. Эти высокие стройные деревья были украшены длинными пальцевидными листьями, расходящимися от концов молодых веток характерными веерами. Показательно, что у суровых якутских кордаитов листочки не превышали 3–4 см, тогда как у расслабленных тропических еврамерийских могли вырастать до метра. Пыльцевые зёрна – микроспоры – имели один воздушный мешок. Шишек у кордаитов ещё не было, пыльца и семена образовывались в характерных чешуйчатых «почках», собранных в «серёжки».

Более продвинутые и совсем настоящие хвойные – Walchia (они же Lebachia) – кустарники и невысокие деревья Северного полушария. Их узкие вытянутые шишки ещё очень напоминали кордаитовые «серёжки», в которых отдельные «почки» были прикрыты плотно прижатыми чешуями. Листья лебахий и вальший уже превратились в знакомые нам по ёлкам и араукариям кожистые иголки. Эти растения иногда включаются в группу Voltziales, чьё торжество было ещё впереди.

С середины карбона стали набирать обороты саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, например Spermopteris; впрочем, время их триумфа тоже ещё не настало.

В конце карбона появился Dichophyllum, в длинных узких глубоко рассечённых листьях которого только ботаник может углядеть характерные черты знаменитого потомка – гинкго.

Бурный рост крупных наземных растений, как обычно, привёл к экологическому кризису. Корни у многих тогдашних растений были ещё слабые, эта недоделка привела к сумасшедшему лесоповалу. А меж тем сосудистые растения наловчились производить лигнин – набор полимеров, цементирующий сосуды и укрепляющий крупные стебли. Только вот бактерии и грибы ещё не очень научились разлагать этот лигнин обратно. Из-за этого падающие ветки и стволы не успевали сгнивать, огромное количество древесины просто тупо накапливалось, наслаивалось само на себя, образуя невероятные толщи угля – до четверти всего угля на планете! Собственно, совсем неспроста период получил своё название – карбон, каменноугольный. Накопилось столько угля, что вот уж столетия, как люди жгут и жгут его в промышленных масштабах, а он всё не кончается. Понятно, что такой мощный вынос углерода из атмосферы не мог не сказаться на её составе: меньше углерода – больше кислорода.

Как вы там, потомки?

Разлагающийся лигнин очень характерно пахнет – это тот самый всем знакомый запах старых книг, которого так не хватает современным пользователям электроники.

А где больше кислорода, там и дышится легче, там даже на примитивном трахейном дыхании, основанном на простой диффузии, безо всяких насосов, можно надышаться до вполне приличных размеров. Не странно поэтому, что визитная карточка карбона – гигантские членистоногие.

* * *

Сухопутные лёгочные скорпионы практически не поменялись. Огромными размерами – до 70 см – отличался шотландский поздневизейский Pulmonoscorpius kirktonensis.

Позднекарбоновые пауки Idmonarachne brasieri и Aphantomartus из Франции ещё не были ядовитыми и не умели плести паутину, так как не имели прядильного аппарата. Впрочем, какую-то паутину они, вероятно, таки выделяли, просто использовали её для затыкания нор и укутывания яиц. Панцирные пауки Trigonotarbida, например, Eophrynus prestvici, в карбоне вымерли, зато возникли близкие к ним рицинулеи Ricinulei, например Polyochera и Curculioides, потомки которых живут в Африке и Южной Америке в наши дни. Также в карбоне появились более-менее родственные пауки-сенокосцы Opiliones – Nemastomoides и Eotrogulus, внешне неотличимые от современных косиножек.

Как вы там, потомки?

Современные сенокосцы – кругленькие создания с очень тонкими и длинными ногами. Их брюшко заметно членистое и не отделено от головогруди стебельком, а часто брюшко и головогрудь вообще сливаются и прикрыты единым панцирем, что явно примитивно. Зато у сенокосцев трахейная система – одна из самых продвинутых среди паукообразных. Хелицеры сенокосцев оканчиваются клешнями, почти как у раков; многие сенокосцы такими клешнями выковыривают моллюсков из их раковин или даже вскрывают раковины, как консервы. Длинные тонкие ноги сенокосцев оканчиваются лапками, в которых может быть больше ста члеников. Сгибается такая нога одной мышцей с длинным сухожилием, тянущимся по всей длине до кончика лапки, а распрямляется гидравлически – под давлением гемолимфы. Поэтому мёртвый паучок всегда скукожен. Ноги держатся на честном слове, так что, если попытаться схватить сенокосца, он легко расстаётся с конечностями и убегает на оставшихся. В отличие от большинства других паукообразных, сенокосцы умеют жевать – специальными отростками на педипальпах и передних ногах. Также необычно отличие маленьких детишек сенокосцев от взрослых, развитие идёт с невыраженным, но всё же метаморфозом. Сенокосцы не ядовиты, зато имеют пахучие железы, выделяющие вонючую жидкость, которая к тому же имеет бактерицидные свойства.

Самая классная особенность сенокосцев – свойство собираться в большие тусовки, иногда из сотен особей. Когда кто-нибудь находит такой мохнатый шар из ножек в траве или углу сарая, то конечно же начинает тыкать туда палкой, отчего сенокосцы пушистой лавой, спотыкаясь и путаясь в ногах, но резво разбегаются во все стороны, а слабонервные очевидцы (вернее – очевидицы) пронзительно визжат. В общем, радость гарантирована.

Из прочей наземной мелочи продолжали копошиться многоножки, например, Euphoberia tracta. Впрочем, некоторая такая мелочь переставала быть просто козявочками: многоножка Arthropleura armata достигала длины 1,5–2,3 м, причём она была ещё и очень широкой. Трудно сказать – было ли это защитным ответом на появление хищников-амфибий или же, напротив, артроплевры сами отъедались на амфибиях до своих титанических масштабов; впрочем, чаще они реконструируются как растительноядные существа. В любом случае это были самые крупные наземные членистоногие всех времён.

Великое событие карбона – бурная эволюция насекомых Insecta. Первичнобескрылые французские Dasyleptus lucasi раньше даже выделялись в свой отряд Monura, но в наибольшей степени похожи на щетинохвосток Archaeognatha, а Carbotriplura kukalovae из Чехии – на чешуйниц Zygentoma. Показательно, что и щетинохвостки, и чешуйницы живут и размножаются только во влажных местах – они до сих пор не окончательно покинули воду. Современные первичнобескрылые насекомые – мелкие создания, а карбоновые могли достигать внушительных размеров: карботриплура вырастала до 10 см, гигантским был и Ramsdelepidion shusteri из Иллинойса.