Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Шрифт:
Наконец последняя работа в этом ряду принадлежит Нуссбауму, [40] вышедшая из лаборатории Пфлюгера. Опыты производились над лягушками, отравленными только кураре. Спинной мозг перерезывался и выше и ниже plexus brachialis. Большой и продолговатый мозг выжигались. Когда животное несколько оправлялось от операции, в плавательной перепонке задней конечности можно было снова видеть известные ритмические сокращения сосудов, исчезнувшие было часа на два прямо после операции. Кроме того, после короткого времени оправления животного механическое, химическое и электрическое раздражения чувствительных нервов обусловливали через 5-15 минут после начала сокращение артерий, которое при благоприятных условиях уменьшало просвет до 1 его первоначальной величины, -- и этот результат мог получаться любое число раз. Эти опыты автор находит достаточными, чтобы считать спинной мозг центральным органом для сосудистой иннервации. После экстирпации всей центральной нервной системы кончается тонус сосудов, нет ритмических сокращений артерий и всякое чувствительное раздражение остается без эффекта.
Как отдельное, еще никем не повторенное, сюда относящееся наблюдение есть новое наблюдение Гольца. [41] Он нашел, что, раздражая центральный конец седалищного нерва у собаки, пережившей операцию перерезки поясничного мозга, он вызывает в другой задней конечности нагревание на несколько градусов. Он думает, что это дает право выставить следующее положение: поясничный мозг есть центр для расширения сосудов.
Теперь резюмируем приведенные разными авторами доводы в пользу существования сосудодвигательных центров в спинном мозгу и взвесим их, частью опираясь на соответствие между ними самими, частью имея в виду некоторые явления, известные в других отделах нервной физиологии, и, наконец, пользуясь данными, уже успевшими появиться в самое последнее время. 1) Работы Вюльпиана, Шлезингера, Гольца, Путнама, Путцейса и Нуссбаума стремятся показать, что и после перерезки спинного мозга как у млекопитающих, так
Против опытов Вюльпиана с рефлекторным изменением температуры можно сказать, что изменения слишком незначительны, чтобы можно было на них опереться для каких-либо окончательных заключений. Нельзя положительно сказать, что всякое изменение температуры в массе живой ткани, хотя бы и кураризованного животного, относится только насчет изменения просвета сосудов. До сих пор почти не затронут вопрос о термических свойствах покойного и деятельного состояния нервов. И хотя в данном случае нет никаких движений обыкновенных мышц вследствие разрушения кураре концевых аппаратов двигательных нервов, однако сами-то нервы могут при различных рефлекторных раздражениях находиться в различных состояниях. И почему знать: может быть, небольшие изменения температуры, наблюдаемые Вюльпианом, имели свой источник в термических изменениях двигательных нервов, тесно проникающих своими разветвлениями мускульную ткань? Много и других предположений можно сделать там, где размер изменений явления так мал, а само явление в данном случае температура живой массы - так сложно. Против своих опытов с рефлекторным повышением давления у животного с перерезанным мозгом и отравленного стрихнином Шлезингер справедливо возразил, что, строго говоря, они доказывают только, что иногда некоторая часть сосудодвигательных ганглиозных масс опускается в спинной мозг, хотя он сделал вероятным, что это существует всегда. Но и в случае благоприятных опытов он так же справедливо оставляет открытым вопрос: действуют ли в нормальных условиях сосудистые центры, однаруживающиеся после отравления стрихнином? Против опыта Гольца с рефлекторным расширением сосудов сказать нечего; он вполне допускает тот вывод, который сделал из него автор. Нужно заметить только, что толкование этого рефлекса не просто. Теперь нельзя сказать, что это рефлекторный паралич сосудодвигательного (сосудосужающего) центра. Работы Гольца и других в самое последнее время доказали обширное существование сосудорасширяющих нервов, и потому в данном случае с одинаковым правом можно предполагать как рефлекторный паралич сосудосуживающего центра, так и раздражение сосудорасширяющего. Итак, относительно млекопитающих доказано (опыт Гольца), что в спинном мозгу их находятся какие-то сосудистые центры; сделано весьма вероятным, что там помещается именно центр сосудодвигательных (сосудосуживающих) нервов, а также дано основание предполагать и существование центра сосудорасширяющих нервов. Относительно лягушек существование центра сосудодвигательных нервов в спинном мозгу нужно считать доказанным. Работа Путцейса не оставляет сомнения в том, что у лягушек всегда в спинномозгу есть сосудодвигательные центры, но только пробуждающиеся к деятельности стрихнином, т. е. и по отношению к его опытам остается в силе замечание Шлезингера: действуют ли эти центры в нормальных условиях? И этот вопрос не излишний. Овсянников прямо [42] предполагает в спинном мозгу рефлекторный аппарат (для обыкновенных мышц), который только стрихнином может пробуждаться из своего скрытого, латентного состояния, в котором он находится, когда омывается здоровой кровью. Однако простому смыслу позволительно, вместе с Гольцом, подивиться по крайней мере существованию в организме таких аппаратов, которые вступают в деятельность только благодаря случайностям, вроде, например, нарочного и ненарочного отравления стрихнином. Таким образом вполне доказанным остается только опыт Нуссбаума, когда и без стрихнина у лягушки с перерезанным мозгом получались рефлекторные сокращения сосудов. И вместе с тем есть ручательство за постоянство этих явлений в том, что такие же опыты Путнама дали те же результаты.
Второй довод - довод Шлезингера, что и после перерезки спинного мозга стрихнин и СО2 вызывают повышение давления, достигает цели, когда уничтожает силу довода Майера, но не годится, по крайней мере сейчас, в теперешнем его виде, для доказательства существования сосудодвигательных центров в спинном мозгу. Работа Моссо [43] из лаборатории Людвига прямо показала, что и совершенно изолированные из организма кровеносные сосуды под влиянием того или другого вещества в протекающей по ним крови могут испытывать то расширение, то сужение. И сейчас сильно подкреплено многими опытами положение, что и в стенах самих сосудов существуют аппараты, способные под тем или другим влиянием изменять так или иначе просвет сосудов. И поэтому повышение давления в опытах Шлезингера можно толковать как прямое действие стрихнина и СО2 на эти аппараты, что отчасти и доказано уже Адамюком и Ковалевским. Правда, и этими последними исследователями и Шлезингером обращено внимание на то, что есть разница во влиянии СО2 на давление животного с цельным мозгом, перерезанным, а также c перерезанным мозгом и вместе отравленного стрихнином. У животных с перерезанным мозгом оно наступает позже после задушения, чем у животного с цельным или хоть и с перерезать:м мозгом, но отравленного стрихнином. Но почему же обязательно только одно представление, что в первом случае раздражаются периферические аппараты, а в последнем - центральные нервные массы? Так же, а может быть и с большим правом, можно думать, что перерезка мозга понижает возбудимость периферических аппаратов (по распространенному мнению, они нервной природы и стоят в связи с центральной нервной системой), а отравление стрихнином повышает ее раздражает эти аппараты. Однако нужно сказать, что сами по себе неубедительные, по отношению к рассматриваемому вопросу, эти опыты в связи с другими получают некоторую степень доказательности. Когда животное с перерезанным мозгом и отравленное стрихнином снова обнаруживает рефлекторные сосудодвигательные эффекты, очевидно, совершающиеся насчет центров спинного мозга, весьма вероятно, что теперь и СО2 прежде всего действует на эти центры. Точно так же, когда теперь СО2 вызывает траубевские волны, естественнее предположить, что СО2 действует на известные общие пункты сосудистой иннервации, а не на отдельные периферические аппараты массы сосудов.
Наконец третий довод (опыты Гольца, Вюльпиана и Нуссбаума). И этот сейчас не имеет решающей силы. Еще раньше был известен и в последнее время снова подтвержден тот факт, что и в частях с перерезанными нервами паралич сосудов продолжается только известный срок; со временем (2 -4 недели) сосуды возвращаются к их первоначальному просвету и даже делаются иногда уже. Таким образом, в случае если после перерезки спинного мозга происшедший паралич со временем исчезает, нельзя сказать, что это совершилось насчет деятельности сосудистого центра, заключающегося в отрезанной части мозга. Это замечание отнимает силу у старых опытов Гольца с восстановлением сосудистого тонуса у лягушек с целым спинным мозгом, у нового его опыта над собакой и у опытов Нуссбаума над возвращением ритмических сокращтерий лягушек, сохранивших свой спинной мозг. По, кроме этого, против нового опыта Гольца можно сказать, что некоторые сосудодвигательные нервы задних конечностей действительно выходят выше места, [44] где делал Гольц перерез мозга. К нуссбаумовскому опыту нужно прибавить, что массой наблюдателей найдено существование ритмических сокращений артерий и в тех членах, где перерезаны нервы. Правда, что к опытам над деятельностью изолированного спинного мозга как их дополнение примыкают опыты с разрушением этого изолированного мозга. И в этих случаях получается усиление паралича сосудов, или он вновь наступает, если уже успел исчезнуть после отрезки спинного мозга от продолговатого. Однако и эти, повидимому, вполне доказательные опыты подорваны в своем значении, и именно благодаря позднейшим работам самого же Гольца. [45] Он показал, что один отрез от периферического конца нерва, например седалищного, а еще лучше ряд систематических отрезов, вызывает паралич сосудов. Также Остроумов 2 [46] 2 (из лаборатории Гейденгайна) заметил, что периферические сосудодвигательные аппараты теряют в силе, истощаются, как скоро перерезывается нерв, направляющийся к ним. Ввиду этих фактов, понятно, все опыты Голыца и Вюльпиана с разрушением изолированного спинного мозга допускают двоякое толкование. Может быть, что дальнейший паралич сосудов при этих операциях зависит от удаления спинномозговых центров, но может происходить и совершенно так, как происходил в опытах Гольца и Остроумова над периферическими нервами. Возьмем, например, старые опыты Гольца. Тонус сосудов возобновлялся лишь тогда, когда отрезанный спинной мозг оставался цел, и исчезал навсегда, когда он был разруше,. Что же? Доказывается ли этим существование сосудистых центров в спинном мозгу? Далеко нет. Понятно, что операцией разрушения мог производиться больший паралич сосудов тем же механизмом, как в опытах Гольца и Остроумова, чем простой перерезкой мозга наверху. А Остроумов прямо говорит, чем грубее операция над периферическим нервом, тем значительнее ослабляются периферические сосудодвигательные центры. И потому паралич от перерезки мозга успевал выровняться благодаря деятельности этих незначительно утомленных и скоро оправившихся периферических центров, паралич же после разрушения кончался смертью, потому что сильно истощенные периферические аппараты не успевали усилиться в то время, когда еще сохранялась жизненность тканей.
Вся эта критика вовсе не имеет целью доказать, что последние два довода лишены всякой силы по отношению к разбираемому вопросу. Весьма вероятно, что в приведенных в пользу их опытах часть явления относится на счет спинномозговых сосудистых центров, но только часть. А так как явление не расчислено, не подвергнуто подробному анализу, то до поры, до времени эти доводы не имеют окончательной убедительности, которую приписывали им некоторые из выставивших их авторов.
Перейдем к физиологическому, так сказать, поучению из всех описанных опытов и заключений. Иной читатель, никогда не имевший дела с специальными работами, пожалуй, будет неприятно поражен предшествующим изложением. Он заговорит приблизительно в таком роде: как полагаться на заключения физиологии, когда, повидимому, самые чистые, самые решительные опыты, некоторое время получавшие почти всеобщее признание, вдруг оказываются совершенно лишенными всякой силы, когда из массы доводов за известное положение через какиенибудь год, другой уцелеет только один? Что ручается за то, что новая «истина», свергнувшая старую, также в скором времени не заменится еще более новой истиной, и т. д.? Где же незыблемость научных положений? Нет, невнимательный и меланхолический читатель! Дело вовсе не так плохо, как это представляется тебе. Если всмотреться в дело внимательнее, то окажется, что заключение, судьба которого тебя особенно смущает, вовсе не похоже на все остальные физиологические заключения, и, значит, эти другие могут и не подвергнуться той же участи. То обстоятельство, что наука так строго обходится с массами доводов, говорит только в ее пользу: значит, она не имеет надобности хвататься за первый подвернувшийся благоприятный факт, значит, она надеется утвердиться действительно на незыблемом. Не думай, что упавшие «истины», отставленные в стороны доводы пропащий труд. Если это плод добросовестного исследования, то в них непременно содержится часть истины, и она будет выделена. А чем дольше и упорнее держалось ложное представление, тем большая победа одержана, тем освещен более обширный и более таинственный отдел явлений природы, когда устраняется, наконец, это ложное представление. Чем дольше держались ошибки, тем перед более мудрой загадкой стояла наука. И поправка этой ошибки есть шаг к решению этой загадки.
Справедливость этих рассуждений и надежд отлично подтверждается историей с разбираемым вопросом о сосудодвигательных центрах. Разве все потеряло силу в старом положении, что сосудодвигательные центры находятся только в продолговатом мозгу, - положении, особенно опирающемся на опытах Овсянникова и Диттмара? Очевидно, нет. Остается вероятным, что известное место в продолговатом мозгу содержит в себе известную ганглиозную массу, оказывающую влияние на все сосуды тела. За это говорит весьма сильно то, что месту центра, определяемого физиологически, отвечает известный, морфологически отдельный участок мозга; этот центр нужно отличать от других начал сосудодвигательных нервов, расположенных в спинном мозгу. Последние прямо после операции не действуют, между тем как та же операция, исполненная как раз около верхней границы первого центра, остается без всякого на него влияния. Весьма вероятно, что в продолговатом и спинном мозгу мы имеем дело с сосудистыми центрами двух порядков, находящимися в известной подчиненности. Этот же опыт показывает, что влияние операции на спинные центры не есть какое-то неопределенное изменение темных условий питания и вообще внутренних процессов тканей, а есть определенное физиологическое действие, связанное с определенными анатомическими путями. Нарушения питания и т. д. существуют ведь и при отрезке большого мозга от продолговатого, и, однако, центр продолговатого мозга не теряет своей функции. Что же пало в ходячем представлении о сосудодвигательных центрах? Только та его часть, которая исключительно основывалась на отрицательных опытах. Овсянников и Диттмар видели, что после перерезки спинного мозга нет рефлекторного изменения сосудов, отсюда заключили об отсутствии сосудистых центров в спинном мозгу и ошиблись. Это поучительный пример того, до какой степени различно значение положительных и отрицательных опытов во всякой науке, а особенно в такой сложной, как физиология животных. В самом деле, животный организм такая сложная машина, его части соединены такими сложными связями, он находится в такой сложной зависимости от окружаюших условий, что исследователь всегда в опасности, вводя, повидимому, побочное условие, повлиять как раз на ту часть аппарата, которой он заинтересован в данный момент. Оттого все отрицательные опыты имеют только весьма ограниченное значение и должны быть толкуемы с крайней осторожностью. Оттого понятно, почему так относительно легко падают положения, опирающиеся только на отрицательные факты. Овсянников и Диттмар наблюдают, что после перерезки спинного мозга у кролика нет сосудодвигательного рефлекса. Почему Потому что в нем нет сосудистых центров, отвечают они. Это действительно могло быть.
Но также, может быть, и потому, что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность. И это последнее «может быть» теперь перешло в истину. Майер после перерезки спинного мозга на собаках не мог вызвать впрыскиванием стрихнина того повышения кровяного давления, которое получается на животном с цельным мозгом. Какая этому причина? Могло быть, что перерезка отделила от сосудистых нервов их начало, подвергавшееся действию стрихнина. Но могло быть и то, что самый акт перерезки - условие, не обратившее на себя достаточного внимания исследователя, - понизил возбудимость этих начал, хотя они и остались в анатомической связи с сосудистыми нервами. И это последнее предположение сделалось теперь гораздо вероятнее первого. Каким же образом исправлены эти ошибочные заключения? Расширен объем экспериментального материала, изменены условия опыта. Овсянников и Диттмар делали свои опыты только на кроликах - получили отрицательные результаты. Нуссбаум употребил для опыта лягушку и получил несомненные положительные результаты. Майер для своих опытов пользовался только собакой и получил только отрицательные результаты. Шлезингер, кроме того, и на кроликах - и на последних почти без исключения достиг положительных результатов. Траубе задушил животное с перерезанным спинным мозгом, не озабочиваясь как-нибудь ослабить вредное влияние операции, и остался с отрицательным результатом. Шлезингер, видоизменяя условия опыта, вводя животному с перерезанным мозгом стрихнин, получил от накопления СО2 в организме то же повышение давления, как и на животном с целым мозгом. Ясно из этих примеров, что отрицательные опыты могут получить тем большее значение (все же малое сравнительно с положительными), чем на большем числе животных разных классов и родов и при большем видоизменении условий они произведены.
Изучаемый вопрос ясно показывает, что это представление о различной доказательной силе положительных и отрицательных опытов далеко еще не укоренилось даже в умах физиологов. И, наверное, подобный разбираемому случай - не последний в своем роде. В других отделах физиологии еще не раз будет просматриваться это правило. Но в отделе центральной нервной системы эти работы составят эпоху. Долгое заблуждение окупится и уже окупается тем более энергичными и плодотворными работами, чем более путало прежних исследователей нервной системы просматриваемое ими неблагоприятное условие их опытов. Что операция перерезки центральных нервных масс действует временно задерживающим образом на деятельность центров, еще оставшихся в связи с управляемыми органами, собственно говоря, - не новость. Во всякой лаборатории, в которой делаются опыты, хотя бы только для лекций, известно, что обезглавленная лягушка тотчас после операции не годится для опытов над спинномозговыми двигательными центрами. Мивотному, хотя бы и не долго, дают сперва оправиться от парализующего действия операции. Однако это было замечанием между прочим, положением, не исследованным и не выставленным нарочно и отдельно. При других опытах, при другой обстановке это вовсе не принималось в расчет, как показывают многочисленные исследования над центральной нервной системой. Только Шлезингер в 1874 г. впервые делает этот вопрос предметом особых исследований и выставляет как научное положение, что операция отделения большого мозга от спинного производит задерживающее действие на анатомически существующие аппараты последнего. Вскоре за ним Гольц и Фрейсберг печатают свои исследования над функциями изолированного поясничного мозга собаки, из которых прямо видно, что после перерезки спинного мозга только день, два и более спустя делается заметной деятельность как простых двигательных центров, так и других (эрекция, мочеиспускание и т. д.), заключенных в отрезанной части спинного мозга. Таким образом выяснилась весьма важная истина для центральной нервной системы - истина, которая устранила и еще более устранит ошибочных заключений, сделанных в этой области, которая внесет в метод экспериментирования над мозгом важное улучшение и которая несомненно поведет к важным положительным успехам в этой наиболее темной области физиологии. Что эта надежда основательна, доказывается, между прочим, появившейся в прошлом году работой Гольца, [47] которая стремится экспериментально доказать, что и относительно большого мозга сделана логически аналогичная ошибка, какая так долго держалась относительно спинного мозга.
К учению об иннервации кровяного русла
[48]
(П р е д в а р и т е л ь н о е с о о б щ е н и e) е)
(Физиологическая лаборатория профессора А. O. Устимовича в С. Петербурге)
1. Перерезка шейных nn. vagi у собаки
В мае 1869 г. было опубликовано краткое сообщение профессора Резерфорда 2 [49] влиянии перерезки вагуса на кровяное давление.