Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Шрифт:
В наблюдениях и опытах, поставленных на людях, также подтверждается возбуждающее секрецию действие акта еды, но только и здесь мнения авторов о подробностях дела расходятся. Одни склонны признавать влияние акта жевания и веществ, чисто механически раздражающих ротовую полость; другие среди химических веществ наблюдали возбуждающее секрецию действие с ротовой полости только у пищевых веществ, и именно только тогда, когда данные вещества обладали нормальным, приятным для подопытного объекта вкусом и запахом. Новейшие, поставленные на людях опыть, наиболее безупречные в методическом отношении, говорят за взгляды, господствующие в нашей лаборатории (Горнборг 1). [210]
Анализ механизма действия пищи с желудка и с кишечника на секрецию желудочного сока сразу наталкивается на большие трудности. Так как в этих полостях возможен, и фактически наблюдается, переход пищевых веществ, продуктов их расщепления и переваривающих жидкостей в крови, то несомненно нужно считаться с двумя возможными родами связи между раздражением и секреторным элементом: с имеющим место через посредство нервной системы и через посредство крови. Из того открытия, что у пепсиновых желее, наверняка, имеется иннервационный аппарат, еще отнюдь не следует, что действие пищи в желудке и в кишечнике имеет место благодаря иннервационному аппарату. Возможно, что его участие ограничивается
При существующих отношениях нельзя ожидать никаких окончательных результатов от уже произведенных аналитических исследований. Общий и несомненный результат всех как старых, так и новейших исследований сводится к тому, что секреция желудочного сока может иметь место и без nn. vagi. Особенно точное сравнительное исследование работы пепсиновых желез при нормальной еде до и после перерезки nn. vagi предпринято за последнее время Орбели [211] на изолированном желудочке. Сначала была исследована деятельность изолированного маленького желудочка, иннервационный аппарат которого оставался нетронутым, затем был перерезан серозно-мышечный мостик, соединяющий изолированный маленький желудочек с большим желудочком, т. е. ветви блуждающего нерва, и затем проведен ряд точно таких же исследований. Выполненные на двух собаках исследования дали абсолютно одинаковые результаты. Химические раздражители, как вода и раствор либиховского экстракта, действовавшие с большого желудка, вызывали в изолированном маленьком желудочке секрецию желудочного сока нормальной переваривающей силы, количество которого, однако, было меньше, чем в норме, самое большее вдвое. Возможно, что это количественное уменьшение основано не на устранении nn. vagi, принимающих в норме участие в процессе воздействия пищи с желудка и с кишечника, а на уменьшении работоспособности пепсиновых желез вообще, после перерезки nn. vagi. Тормозящее действие жира, проявляющееся в количестве сока, после отделения маленького желудочка от большого исчезает. Так как в этом случае при кормлении хлебом уменьшение пищеварительной силы было особенно резкое, то Орбели заключил из этого, что влияние крахмала или продуктов его переваривания на обогащение ферментом происходит также через посредство nn. vagi. Однако, согласно Герцену, 1 [212] углеводы увеличивают концентрацию фермента в желудочном соке и с rectum.
Чтобы наглядно показать в полной мере значение nn. vagi для нормальной работы пепсиновых желез, мы считаем нужным привести две относящиеся сюда таблицы (19 и 20) из сообщения Орбели.
Быть может, химические раздражения действуют еще через посредство и других нервов, кроме nn.i. За участие n. sympathicus в секреции желудочного сока мог бы до известной степени говорить опыт Артуса,2 2 [213] состоящий в том, что вырезанный и вшитый в брюшную рану слизистой наружу кусок желудочной стенки никогда не дает кислой секреции. Попельский [214] разрушал все нервные связи желудка с центральной нервной системой, а также и ganglion solaris, и, несмотря на это, действие либиховского экстракта на пепсиновые железы сохранялось. Ввиду этого факта пришлось допустить либо наличие периферического рефлекторного аппарата в самой желудочной стенке (что предполагает Попельский), либо переданное через кровь действие. Так как рефлекторный аппарат удалить из желудочной стенки невозможно, то следует стремиться достигнуть конечного результата, исключая вторую возможность. Животным повторно вводились per rectum растворы экстрактивных веществ мяса, причем они не имели никакого возбуждающего секрецию действия на желудок. Лобасов [215] поставил подобные опыты с особой тщательностью, но всегда с отрицательным результатом. Прямое внутривенное введение либиховского экстракта вызывало - у собак Лобасова скудную секрецию желудочного сока, причем, однако, одновременно наблюдалась картина общего возбуждения, рвотные движения и словоотделение, так что этот опыт вряд ли может служить доказательством секреторновозбуждающего действия экстрактивных веществ через кровь при нормальных условиях. В опытах Соколова такой раствор действовал гораздо слабее, чем с желудка, хотя он вливался в duodenum. Подобное же поведение наблюдалось и при применении воды. Относительно последней пришлось признать как непреложный факт, что она возбуждает пепсиновые железы не тем, что она попадает в кровь. Наконец было доказано (Саноцкий [216] "), что атропин, парализующий секреторные нервы пепсиновых желез, останавливает всякую секрецию желудочного сока. Таким образом, значит, очень вероятно действие через посредство нервной системы. Однако нельзя совершенно исключить вторую возможность, ибо предположение, что, быть может, из резорбированных желудочной стенкой воды или раствора либиховского экстракта воспринимается что-либо раздражающее, не было проверено соответственными опытами.
Как уже упомянуто, работой пепсиновых желез при кормлении чистой пищей не исчерпывается вся жизнедеятельность этих желез; они должны еще, кроме того, так или иначе реагировать в интересах организма на раздражение, оказываемое другими пищевыми веществами, попадающими вместе с пищей в желудочно-кишечный канал.
Весь относящийся сюда материал еще не может быть приведен в настоящее время в систематический вид.
Ввиду значительного практического и теоретического интереса, представляемого
Кроме желудочного сока и на той же поверхности, как этот последний, в желудке производится специальными секреторными элементами, покровным эпителием, еще другой секрет - слизь. К сожалению, нам известно очень мало относительно физиологии этого секрета. Естественно, и она меняется, что касается как ее количества, так и качества. Выделенная слизь то вязкая, то жидкая; иногда, как, например, при кормлении мясом, и именно в определенные часы, вообще не наблюдается никакой секреции слизи; при кормлении хлебом эта секреция, правда, скудная, но постоянная. Огромные количества слизи выделяются, когда в желудок попадают сильно местно раздражающие вещества. Это является, как следует предположить, главным приемом для обезвреживания этих веществ, совершенно так же, как это достигается при помощи слюны. Что в секреции слизи, по крайней мере частично, принимает участие нервная система, доказывается, с одной стороны, опытами Ушакова, [217] который наблюдал, как при раздражении n. vagus в начале этого раздражения изливалась совершенно чистая слизь в обильном количестве, с другой стороне, тем фактом, что при кормлении хлебом в изолированном маленьком желудочке наблюдается отделение слизи, как только хлеб подействует на поверхность большого желудка. Однако и здесь может быть предположено непосредственное раздражение эпителиальных клеток данным веществом.
III. Работа поджелудочной железы
1. Методика
Не скорее и с не меньшими трудностями, чем для пепсиновых желез, физиологией была выработана методика исследования панкреатической железы. Благодаря широкому выводному протоку железы не представляет никаких особых трудностей собрать небольшое количество совершенно чистого панкреатического сока. Однако безошибочное получение обильного количества сока оставалось долго pium desiderium. Когда через разрез в стенке выводного протока вводили в ее просвет канюлю (так называемая временная фистула Клода Бернара), то обычно видели лишь очень скудную секрецию, часто даже никакой, несмотря на то, что животное находилось в разгаре пищеварения. Часто в таких случаях не помогало и долгое ожидание. Очевидно, операция, наносившая животному сильное чувствительное раздражение, в значительной мере тормозила секрецию. В удачных случаях отделялось несколько кубических сантиметров сока, но, само собою разумеется, методика была неудовлетворительной для изучения нормальной работы железы. Таким образом предстояла задача наложить постоянную фистулу выводного протока. К сожалению, сделанные. в этом направлении попытки долгое время оставались безрезультатными. Вшитая в выводной проток трубка или введенная в него Т-образно изогнутая мягкая проволока держалась самое большее несколько дней; затем канюля выпадала, и фистула зарастала, несмотря на проволоку. В те немногие дни, когда просвет выводного протока был еще открыт, нельзя было поставить безукоризненных опытов, так как вследствие операции железа находилась в состоянии постоянного раздражения и, независимо от принятия пищи, выделяла очень жидкий секрет. В 1879 г. мы [218] в 1880 г. независимо от нас Гейденгайн [219] 2 почти совершенно идентичным образом разрешили эту задачу. Мы вывели на поверхность кожи кусочек дуоденальной стенки с открывающимся здесь нормальным выводным протоком и подшили его к краям кожной раны; таким путем мы получили постоянную фистулу, благодаря которой можно наблюдать работу железы, без того чтобы приходилось иметь дело с упомянутыми выше ненормальными отношениями.
Но появились новые трудности. С одной стороны, изливающийся сок раздражал брюшную стенку до такой степени, что на ней на порядочном протяжении образовывались кожные язвы, из-за чего сок загрязнялся и состояние животного крайне ухудшалось. До известной степени этому можно помочь тем, что брюшную стенку часто обмывают, и тем, что животное оставляют в течение дня надолго в станке с подвязанной под животом воронкой для собирания панкреатического сока, а на остальное время заставляют лежать на пористой подстилке. Но была беда еще похуже. Животные заболевали, очевидно вследствие слишком большой потери сока, через несколько недель или месяцев (при особых болезненных явлениях) и быстро погибали. Умеренным кормлением, главным образом хлебом и молоком, а также прибавкой соды к пище или вливанием раствора соды в желудок, удавалось предотвратить заболевание, устранить его и ослабить.
Однако полностью цель достигалась лишь редко и случайно; очевидно, благодаря соответственной индивидуальности, некоторые животные с панкреатической фистулой живут в течение многих лет, не обнаруживая никаких признаков заболевания. Стало быть, методику нужно было разрабатывать дальше. Надо было попытаться получать сок либо только из небольшой части pancreas, либо только на протяжении опыта, а на остальное время давать ему стекать в кишечник. На собаке, у которой, как известно, имеются 2 панкреатических выводных протока, первое было бы легче всего осуществить таким образом, чтобы в кожную рану вшивать не большой проток, а малый. Это было испробовано только один раз, причем оказалось, что через маленький проток выделяется очень мало сока и секреция протекает очень неравномерно.
Другой вариант этой методики был следующий: при постояннсй фистуле большого выводного протока либо pancreas перерезалась недалеко от выводного протока, причем проходящие в большом пучке сосуды и нервы сохранялись, либо на таком же расстоянии от фистулы один выводной проток частично резецировался (Соколов). Результат был довольнс благоприятный. Но так как расположение и связь выводных протоков в железе сильно варьируют, то методика еще не может считаться окончательно выработанной. Наконец попробовали также давать соку из фистулы вытекать только во время опыта. Фодера 1 пред- [220] ложил укрепить в панкреатическом выводном протоке особую металлическую канюлю и дать ей прожить, благодаря чему сок может изливаться то наружу, то в кишечник. Эта методика, кроме автора, не применялась еще никем.