Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 2

Павлов Иван Петрович

Прежде чем перейти к отдельным вопросам моего теперешнего изложения, надо подчеркнуть, что накопляется все больше и больше фактических указаний (на которых я, однако, теперь не буду останавливаться), что образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункта приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается новая связь.

Теперь приступаю к нашим вопросам.

1

В настоящее время мы хорошо знаем все условия, при которых непременно образуется условный рефлекс. Следовательно, это образование есть такое же закономерное физиологическое явление, как и остальные нервные явления. Полный и прочный условный рефлекс образуется, если раздражающий агент, который должен сделаться условным раздражителем, несколько по времени предшествует той деятельности (безусловному рефлексу), с которой он должен связаться. Он может без ущерба быть прекращен даже за несколько времени до начала этой деятельности (следовой условный рефлекс). Но если он присоединяется после начала деятельности, то хотя условный рефлекс и образуется, как, повидимому, показывают наши текущие опыты, но не всегда, и притом только незначительный и непременно скоропреходящий. При продолжении же такой процедуры индифферентный агент превращается в тормгент. Последний факт, исследуемый нами в настоящее время особенно тщательно, принимает часто поразительный вид. Если мы в течение нашего опыта просто повторяем короткие подкармливания животного, не соединяя их ни с каким посторонним раздражением, это может не иметь никакого влияния ни на общее состояние животного, ни на выработанные условные рефлексы, применяемые при этом в паузах. Но если при этих подкармливаниях в продолжение еды присоединяется какой-либо посторонний раздражитель, конечно при прочих равных условиях, и это многократно повторяется, то разных животных через разные промежутки наступает общее тормозное состояние. Условные рефлексы резко ослабляются или, наконец, и совсем исчезают, и собаки отказываются даже от еды, т. е. обнаруживается гипнотическое состояние, а сам посторонний раздражитель, испытанный отдельно от акта еды, оказывается сильно тормозящим агентом как в комбинации с положительными условными раздражителями, так и в его последействии. Прибавлю также еще новый факт. Когда, при обыкновенном приеме изучения условных рефлексов, условный раздражитель, предшествуя безусловному рефлексу, продолжается дальше с ним, то это иногда ведет даже к усилению условного рефлекса, но никогда не вредит ему, как это мы постоянно видели с самого начала изучения условных рефлексов. Как понимать приведенные факты? С биологической точки зрения, т. е. с точки зрения большей согласованности явлений или, иначе говоря, более совершенной машинности организма, понимание указанных отношений не кажется трудным.

Так как условные раздражители играют роль сигналов, то они должны получать свое действие лишь тогда, когда они предшествуют во времени сигнализируемой физиологической деятельности. И так как они адресуются к чрезвычайно реактивным корковым клеткам, то при наступлении этой деятельности, т. е. по исполнении их задачи, было бы полезно, чтобы эти клетки более не раздражались, не тратились, а собирали бы силы для следующей точной работы, как это и было отмечено в моей книге. Но как же понять те же факты с точки зрения их внутреннего механизма, т. е. принимая во внимание основные свойства корковой массы? Каким образом совпадение во времени при предшествовании индифферентного агента безусловному рефлексу делает этот агент положительным раздражителем, совпадение при предшествовании безусловного рефлекса индифеерентному агенту превращает последний в тормозной агент? Может быть так. Отрицательная индукция, или внешнее торможение (мы располагаем все большими основаниями их отождествлять), состоит В том, что раздражение коры в одном пункте ведет к развитию торможения в других ее пунктах. Это делало бы понятным, что клетка индифферентного раздражителя, раз началась определенная деятельность коры, переходит в тормозное состояние, и потому индифферентный раздражитель, присоединенный после начала этой деятельности, не может сделаться положительным раздражителем. Образование условного рефлекса при обыкновенном условии можно бы представлять себе в следующем виде. Раздраженное состояние клетки индифферентного агента, раз процедура начинается с него, сопротивляется тормозному действию позднее наступающего безусловного рефлекса, и в таком только случае происходит слияние раздражений, что ведет к образованию связи между обоими пунктами. Или можно иначе сказать, что внутренний механизм образования условного рефлекса основан на встречном иррадиировании размражения из двух пунктов. Но и при таком понимании фактов остается еще немало нерешенных вопросов. Прежде всего, почему же индифферентный раздражитель, раз мы начинаем с него, не вызывает торможения пункта безусловного раздражителя, т. е. не делает того же, что делает с ним безусловный раздражитель, когда мы начинаем с этого последнего? Это, однако, можно было бы еще понять. беря во внимание силовые отношения, так как безусловное раздражение обычно сильнее и обширнее, чем индифферентное раздражение. Силовым отношениям в деятельности коры надо приписывать, конечно, первенствующее значение, как это уже давно дает себя если не точно знать, то многократно замечать. Но дальше. Как указано выше, и при предшествовании начала безусловного раздражителя индифферентному может начать вырабатываться условный рефлекс. В силу чего же он скоро и непременно сменяется развитием торможения в клетке индифферентного раздражителя, уже начинавшего делаться положительным условным раздражителем? Особенное внимание привлекает к себе факт, что всякий индифферентный раздражитель, присоединяемый к уже начавшемуся безусловному рефлексу, превращается в конце концов в сильный тормозной агент, между тем как другие не раздражаемые в это же время пункты не делаются центрами сильного и хронического торможения. А рядом с этим выработанный слабый условный раздражители, начинаясь один и затем продолжаемый с его безусловным раздражителем, как также уже сказано выше, значительно приобретает в эффекте. Факт образования из индифферентного агента сильного тормозного, раз он присоединяется во время безусловного рефлекса (в наших опытах-акта еды), вообще представляется совершенно непонятным с биологической точки зрения. Какое его значение? Не нужно ли считать его даже искусственным, патологическим фактом, утрировкой нормального механизма? Но ведь такое сочетание раздражений, однако, возможно и в жизни, и даже нередко. Таким образом для удовлетворительного ответа на эти вопросы требуется дальнейшее экспериментирование.

2

Второй вопрос, которым я займу ваше внимание, будет касаться анализаторной функции больших полушарий. Конечно, первое основание для нее дают периферические аппараты различных афферентных нервов. Очевидно, эти периферические аппараты представляют коллекцию специальных трансформаторов, из которых каждый превращает в нервный процесс определенный вид энергии. Тогда каждое отдельное афферентное волокно, идущее от определенного элемента периферического рецепторного аппарата, является проводником в кору также только для отдельного элемента той или другой энергии. А соответственно этому волокну и в коре должна быть особая клетка, связанная в ее деятельности с отдельным элементом определенного вида энергии. Для демонстрирования такой структуры коры у нас накопляется очень показательный экспериментальный материал. На основании изучения функциональных воздействий на корковые клетки обнаруживается такое расчленение коры, о котором, вероятно, нельзя и думать, пользуясь оперативным приемом. Уже в моих напечатанных лекциях упомянут факт, что можно было сделать в коре больным пункт приложения отдельного условного раздражителя, именно ударов метронома, оставляя здоровыми пункты других звуковых раздражителей. Точно так же подтвердился факт изолированного заболевания в коре отдельного пункта кожно-механического анализатора при нормальном функционировании всех остальных. Таким образом становится очевидной мозаичность коры больших полушарий. Тогда сейчас же поднимается дальнейший вопроc: как далеко идет пространственное размещение, например, разных звуковых раздражений? Поэтому нами предпринят и продолжается следующий ряд опыгов. После того как пункт приложения ударов метронома оказался изолированно инвалидным, было решено также сделать больным пункт приложения тонового раздражителя. Это было исполнено на определенном тоне. Употребленный для опыта тон сделался также неправоспособным работать нормально. Интересно, что теперь заболевание распространилось в некоторой степени и на остальную тоновую скалу, так как и другие не применявшиеся в опытах тоны потеряли нормальную стойкость под влиянием раздражений, т. е. легко стали переходить в тормозное состояние. Но остальные звуковые раздражители: звонок, шипение и бульканье, - остались попрежнему вполне правоспособными. Как иначе можно понимать эти результаты, как не указание на детальнейшую локализацию различных звуковых раздражителей на клеточной сети коры!

Описанные факты можно считать в некотором роде аналогичными с некоторыми из разнообразных явлений человеческой афазии. Это дробное выключение корковых элементов можно произвести двумя способами.

Мы делаем из раздражителя, относящегося, по всей вероятности, к одному и тому же корковому элементу, как положительный, так и отрицательный условный раздражитель, т. е. вырабатываем дифференцировку или на частоту раздражений, или на их интенсивность и затем резко сталкиваем эти противоположные раздражители, заставляя их следовать непосредственно друг за другом. В результате и получается, по крайней мере на некоторых нервных системах, инвалидность соответствующего пункта. То же самое достигается, если один и тот же раздражитель, бывший продолжительное время или положительным, или тормозным раздражителем, стараемся соответствующей процедурой превратить в противоположный. В обоих случаях заболевание - результат трудного столкновения противоположных процессов. Этот способ упоминался в моих лекциях. Но можно просто многократным и хроническим повторением условного раздражителя довести его корковый пункт до более или менее стационарной заторможенности; например, повторяя один из звуковых условных раздражителей изо дня в день и много раз в каждом опыте, мы делаем его, наконец, нулевым и на некоторый срок, между тем как другие условные звуковые раздражители, применяемые изредка или даже совсем некоторое время не применявшиеся, остаются вполне действительными.

Я остановлюсь и на другом пункте, касающемся конструкции коркового конца анализаторов, - на замещаемости. Мы вырезаем в одном полушарии определенные извилины. Обобщенный, т. е. распространенный на всю поверхность тела, условный кожномеханический рефлекс терпит определенный дефект: условные рефлексы на определенных местах кожи теряют свой положительный эффект, и раздражение этих мест вызывает торможение всех других условных рефлексов, когда воспроизводится вместе с этим раздражением или вскорости после него. Раздражение этих мест может вызвать даже глубокий сон животного, которое до этих пор никогда не спало во время опытов, т. е. произвести иррадиированное торможение не только всему полушарию, но и ниже. Через недели или месяцы после экстирпации положительный эффект на местах кожи, соответствующих удаленному участку коры, возвращается, но он чрезвычайно легко превращается в тормозной. Небольшое повторение раздражений в одном опыте уже приводит к полному торможению. На этих участках не удается получить дифференцировку раздражений по месту; сама дифференцировка образуется быстро, но вместе с тем чрезвычайно слабеет положительный эффект и, наконец, исчезает совершенно. Такие последствия экстирпации мы наблюдаем сейчас на собаке, которая была оперирована почти три года тому назад. Этот случай особенно поучителен потому, что собака перенесла операцию без малейших осложнении, как первичных, так и вторичных, в форме судорог. В моих напечатанных лекциях выдвинуто представление, что в коре полушарий, кроме специальных областей разных анализаторов, имеются еще, так сказать, запасные элементы их, рассеянные по всей массе полушарий, но что эти элементы неспособны к высшему синтезу и анализу, которыми обладают специальные области. На основании только что приведенных опытов надо прибавить к характеристике рассеянных элементов еще то, что они никогда не достигают той функциональной силы, какой одарены элементы специальных областей.

3

Наш следующий вопрос, относительно которого собраны новые данные, есть вопрос о колебаниях возбудимости корковых клеток, переходе их в тормозное состояние и о суммации условных раздражений.

Положительный эффект различных условных раздражителей часто подлежит, при, повидимому, одинаковых условиях, колебаниям и часто очень значительным.

Перед нами, по мере углубления нашего анализа, все настойчивее выступает требование определенно детерминизировать каждое такое колебание. Вот один из таких случаев, наиболее характерный и оцененный как следует только недавно. Сначала в данном опыте очень долго нельзя было разобраться в причине колебаний в величине положительного эффекта различных условных раздражителей, применявшихся в течение этого опыта. Известные уже нам ранее причины колебаний оказывались неприложимыми к данному случаю. Наконец внимание приковывается к одному раздражителю как источнику происходящего беспорядка в действии раздражителей. Прежде всего замечается, что этот раздражитель при первом его применении в опыте производит особенно большой эффект сравнительно с другими раздражителями. Но если он повторяется опыте еще раз, то величина его при этом особенно резко падает. Вместе с тем обращает на себя внимание то, что именно после применения этого раздражителя начинают появляться неправильные колебания величины других условных рефлексов и, кроме того, животное становится беспокойнее. Все это наводит на мысль, что этот раздражитель является очень сильным для корковых клеток данного животного. Проверка этого предположения не представляется трудной: стоит уменьшить интенсивность этого раздражителя, и все положение дела резко меняется. Положительный эффект раздражителя несколько уменьшается, но зато держится значительно ровнее при повторениях или и совсем не меняется в течение опыта. Все рефлексы перестают колебаться, и животное успокаивается. После этого для большей убедительности некоторые из остальных раздражителей поочередно усиливаются до известной степени. Действительно, и с ними повторяется то же, что с тем исключительным раздражителем. Это усиление и ослабление раздражений с соответственным результатом можно повторять на одном и том же животном несколько раз. С того времени, как это выяснилось, мы часто с самого начала опытов на новом животном испытываем разные условные раздражители следующим образом. В каждом отдельном опыте мы применяем несколько раз один и тот же раздражитель.

Так как большей частью наши условные раздражители при многократном повторении в одном и том же опыте хотя не много, но все же к концу теряют в их эффекте, то размер этого падения и размах колебаний в течение опыта отчетливо выделяют чрезмерно сильных из них и, следовательно, для дальнейшего экспериментирования негодных, если, конечно, не на них сосредоточивается исследование. У чрезмерно сильных раздражителей падение их эффекта при повторении к концу опыта оказывается очень большим, именно - в несколько раз против первоначальной величины, а постоянные колебания в течение опыта в высшей степени резки. У разных животных этими чрезвычайно сильными раздражителями являются очень различные по физической силе агенты. Таким образом у каждого животного есть свой предел, так сказать, нормальной возбудимости, свой оптимальный сильный раздражитель. Как только переходят индивидуальный предел нормальной возбудимости, данная корковая клетка становится все более и более заторможенной, и это ее состояние отражается на других клетках, на других раздражителях колебаниями их эффекта то в одну, то в другую сторону в силу иррадиирования и индукции. Следовательно, приходится постоянно следить за тем, чтобы условные раздражители оставались в границах оптимальных.

В тесной связи с пределом нормальной раздражимости оказался давно занимавший нас, но упорно не поддававшийся решению вопрос о суммации условных раздражений. Как уже сообщено в моих лекциях, величина условного рефлекса определяется при всех равных условиях количеством энергии, посылаемой с каждым раздражением в кору: чем больше это количество, до известного предела, тем больше размер условного рефлекса. Если применяются вместе два слабых условных раздражения, то суммарный эффект их большею частью равен эффекту сильных раздражителей. При известных величинах слабых условных раздражителей часто наблюдается точное арифметическое сложение. Если комбинируется слабый раздражитель с сильным, остается всего чаще эффект сильного без изменения. Наконец если берутся вместе оба сильные, то только очень редко эффект идет вверх за величину одного сильного, а обыкновенно - суммарный результат раздражений меньше одиночного. При вариации опыта, приведенной выше, когда мы в течение опыта применяем только один условный раздражитель много раз, мы наблюдаем при суммации следующее. Сначала мы получаем отдельные кривые колебаний величины условного рефлекса для слабого, сильного и чрезмерно сильного раздражителей, именно в том виде, как описано выше. Теперь комбинируем слабый раздражитель с сильным и повторяем этот суммарный раздражитель столько же раз, как и отдельные. Получается кривая чрезвычайно сильного раздражителя, т. е. сильное падение рефлекса, в несколько раз, к концу опыта и очень резкие колебания на протяжении опыта. Факт суммации не ограничивается приведенным. Он имеет последствие. При однократном суммировании в опыте последствие сказывается в том же опыте на последующих рефлексах не только от участвовавших в суммировании раздражителей, но и от всех остальных, а также и в ряде опытов следующих дней. Особенно резким оказывается последовательный тормозящий эффект суммации сильных раздражителей.

Если предел нормальной раздражимости корковых клеток делает более или менее понятными подробности факта суммации, то перед нами восстает дальнейший и очень трудный вопрос о пункте, где имеет место суммация.

Результат суммации слабых условных раздражений было бы естественно понимать как соединение раздражений от каждого из слабых раздражителей в том пункте в коре, куда направляются все условно действующие раздражения, в нашем случае в химическом анализаторе коры. Но факты, относящиеся до суммирования слабого раздражения с сильным и сильнох друг с другом, решительно направляют внимание на самые клетки условных раздражителей. С полным правом надо думать при суммации о взаимодействии процессов, происходящих в этих клетках. Что в явлениях суммации приходится на долю химического анализатора и что совершается при этом в районах клеток условных раздражителей - должно установить исследование, которым мы сейчас заняты.