Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 3. Часть 2
Шрифт:
Мне кажется, что опыты с условными рефлексами на больших полушариях в нормальных условиях позволяют формулировать эти законы полнее и точнее, чем это было сделано до сих пор на основании опытов, главным образом проделанных на низших отделах центральной нервной системы и чаще в условиях острого опыта.
Относительно больших полушарии можем сказать, что на них констатируется следующее: при слабом напряжении как раздражительного, так и тормозного процессов под действием соответствующих раздражений происходит иррадиирование, растекание процессов из исходного пункта; при среднем - концентрирование, сосредоточивание процессов вункте приложения раздражения и при очень, чрезвычайно сильном - опять иградиирование.
Во всей центральной нервной системе на основании иррадиирования раздражительного процесса происходит суммационный рефлекс, суммирование распространяющейся волны раздражения с местным явным или латентным раздражением, в последнем случае обнаруживая скрытый тонус - давно известное явление. В то время как
При иррадиирование тормозного процесса наблюдается понижение или полное исчезание действия положительных пунктов и усиление действия отрицательных пунктов.
Когда раздражительный и тормозной процессы концентрируются, они индуцируют противоположные процессы (как на периферии во время действия, так и на месте действия по окончании его) - закон взаимной индукции.
На протяжении всей центральной нервной системы при концентрировании раздражительного процесса мы встречаемся с явлением торможения. Пункт концентрации раздражения на большем или меньшем протяжении окружается процессом торможения -- явление отрицательной индукции. Это явление обнаруживается на всех рефлексах, происходит сразу полностью, продолжается некоторое время по прекращении раздражения и существует как между мелкими пунктами, так и между большими отделами мозга. Мы называем его внешним, пассивным, безусловным торможением. Это - тоже давно известное явление, иногда под названием борьбы центров.
В больших полушариях, кроме того, мы имеем еще другие виды или случаи торможения, вероятно, однако же, с одним и тем же физико-химическим субстратом. Это, во-первых, то торможение, которым производится корригирование условных рефлексов, упомянутое выше и возникающее, когда условный раздражитель при указанных там условиях не сопровождается своим безусловным раздражителем. Оно постепенно нарастает, усиливается и может тренироваться, совершенствоваться; и все это опять-таки благодаря совершенно исключительной реактивности корковых клеток, а отсюда и особенное лабильности торможения в них. Мы называем это торможение внутренним, активным, условным. Раздражителей, превращающихся, таким образом, в постоянных возбцдителей тормозного состояния в пунктах больших полушарий, мы называем тормозными, отрицательными. Такие же тормозные раздражители можно получить и иначе, если применять повторно индифферентные раздражители во время тормозного состояния больших полушарий (опыты проф. Фольборта). Первичные тормозные рефлексы, как известно, получаются и в низших отделах головного мозга, а также и в спинном мозгу; но они обнаруживаются здесь сразу, будучи готовыми, стереотипными, а те же тормозные рефлексы полушарий мы всегда наблюдаем постепенно возникающими, в процессе образования.
В больших полушариях есть еще случай торможения. Как правило, при всех прочих равных условиях, эффект условного раздражения держится параллельно интенсивности физической силы раздражителя, но до известной границы вверх (может быть и вниз). За этой верхней границей эффект не становится больше, но или остается без изменения, или уменьшается. Мы имеем основание думать, что за этой границей раздражитель вместе с раздражительным процессом вызывает и тормозной. Факт толкуется нами так. У корковой клетки есть предел работоспособности, за которым, предупреждая чрезмерное функциональное израсходование ее, выступает торможение. Предел работоспособности не есть постоянная величина, но изменяющаяся как остро, так и хронически: при истощении, при гипнозе, при заболевании и при старости. Это торможение, которое можно было бы назвать запредельным, иногда выступает сразу, иногда же обнаруживается только при повторении сверхмаксимальных раздражений. Надо принимать, что этому торможению находится аналог и в низших отделах центральной нервной системы.
Можно бы думать, что своеобразное внутреннее торможение есть тоже запредельное торможение, причем интенсивность раздражения как бы заменяется его продолжительностью.
Всякое торможение так же иррадиирует, как и раздражение, но на больших полушариях движение внутреннего торможения особенно резко выступает и чрезвычайно легко наблюдается в разных формах и степенях.
Не может подлежать сомнению, что торможение, распространяясь и углубляясь, образует разные степени гипнотического состояния и при максимальном распространении вниз из больших полушарий по головному мозгу производит нормальный сон. Обращает на себя особенное внимание даже на наших собаках разнообразие и многочисленность стадий гипноза, в своем начале даже почти неотличимого от бодрого состояния. Из этих стадий в отношении интенсивности торможения заслуживают упоминания так называемые уравнительная, парадоксальная и ультрапарадоксальная фазы. Теперь условные раздражители разной физической силы дают или равные эффекты, или даже обратные силе, а в редких случаях действуют положительно только тормозные раздражители, положительные превращаются в тормозные. В отношении экстенсивности торможения наблюдаются функциональные дисссоциации как в самой коре, так и между ней и нижележащими частями мозга. В коре особенно часто изолируется двигательная область от остальных, a также и в самой этой области иногда отчетливо выступает функциональное разъединение.
К сожалению, этим фактам быть общепризнанными и надлежаще утилизированными для понимания массы физиологических и патологических явлений мешает, так сказать, соперничество так называемого «центра сна» клиницистов и некоторых экспериментаторов. Однако нетрудно те и другие факты примирить, соединить. Сон имеет два способа происхождения: распространение торможения из коры и ограничение раздражений, поступающих в высшие отделы головного мозга как извне, так и изнутри организма. Штрюмпель давно на известном больном произвел сон резким ограничением внешних раздражений. В последнее время проф. Сперанский и Галкин на собаках периферическим разрушением обонятельного, слухового и зрительного рецепторов достигли глубочайшего и хронического (в течение недель и месяцев) сна. Точно так же при патологическом или экспериментальном выключении раздражений, постоянно текущих в высший отдел головного мозга, благодаря вегетативной деятельности организма, наступает утрированный, более или менее глубокий и хронический сон. Можно признать, что и в некоторых из этих случаев сон в последней инстанции производится тем же торможением, которое получает перевес при ограничении раздражений.
To Точно так же, как при концентрировании раздражительного процесса, и при концентрировании тормозного начинает действовать закон взаимной индукции. Пункт концентрации торможения на большем или меньшем протяжении окружается процессом повышенной возбудимости - явление положительной индукции. Повышенная возбудимость возникает или сейчас же, или нарастает постепенно и существует не только во время продолжающегося торможения, но и некоторое время потом, иногда довольно значительное. Положительная индукция обнаруживается как между мелкими пунктами коры, при дробном торможении, так и между большими отделами мозга при более разлитом торможении.
Постоянным действием изложенных законов мы уясняем себе механизм происхождения массы отдельных явлений (между ними многих своеобразных, на первый взгляд загадочных) высшей нервной деятельности, останавливаться на которых я, однако, здесь лишен возможности. Для примера приведу только один случай из группы долго остававшихся совершенно непонятными. Он касается сложного влияния посторонних раздражителей на запаздывающий условный рефлекс (давние опыты нашего сотрудника Завадского).
Вырабатывается запаздывающий условный рефлекс, причем условный раздражитель постоянно продолжается 3 минуты, прежде чем к нему присоединяется безусловный. Когда такой рефлекс готов, в первую минуту никакого видимого действия условного раздражителя нет, во вторую оно начинается только к середине или к концу ее, и максимальный эффект обнаруживается только в третью минуту. Таким образом условный рефлекс состоит из двух внешних фаз: недеятельной и деятельной. Специальными опытами, однако, устанавливается, что первая фаза не нулевая, а тормозная.
Теперь, если одновременно с условным раздражителем применяются посторонние раздражители различной интенсивности, вызывающие только ориентировочную реакции, то наблюдается ряд изменений в запаздывающем рефлексе. При слабом раздражении недеятельная фаза превращается в деятельную, обнаруживается специальный эффект условного раздражителя; эффект второй фазы или остается без всякого изменения, или немного увеличивается. При более сильном раздражении с первой фазой происходит то же, но эффект деятельной фазы резко уменьшается. При самом сильном раздражении первая фаза снова остается недеятельной, эффект же второй совершенно исчезает. В настоящее время на основании новейших, еще неопубликованных опытов нашего сотрудника Рикмана мы понимаем все эти явления как результат действия четырех законов: 1) иррадиирования раздражительного процесса, 2) отрицательной индукции, 3) суммирования и 4) предела. При слабом ориентировочном рефлексе, распространяющейся волной раздражения устраняется торможение первой фазы; рефлекс этот, скоро почти исчезающий при продолжении того же раздражения, или оставляет вторую фазу совсем без влияния, или, вследствие небольшого суммирования, слегка ее усиливает. При более значительном ориентировочном рефлексе эффект его держится более долго, а потому вместе c растормаживанием первой фазы, благодаря значительному суммированию деятельной фазы условного рефлекса с иррадиировавшей волной раздражения ориентировочного рефлекса, возникает запредельное торможение в последней минуте запаздывающего рефлекса. Наконец при очень сильном ориентировочном рефлексе наступает полное концентрирование раздражения с сильной отрицательной индукцией, складывающейся с торможением первой фазы и уничтожающей деятельную фазу.