Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.

Павлов Иван Петрович

О п ы т 15 III 1911. Другая собака. Удары метронома совпадали с угашенным условным натуральным пищевым рефлексом, а затем применялись вместе с запахом камфоры, искусственным условным пищевым раздражителем.

Новый условный тормоз обнаруживает свое действие не только при одновременном применении с положительными условными раздражителями, но и последовательно.

При его повторениях он также суммируется, и, наконец, его действие может растормаживаться.

Итак, оказывается: если индифферентные раздражения попадают в кору полушарий, когда там господствует тормозной процесс, то они хронически получаютормозную функцию, т. e. когда ими потом действуют на деятельные пункты коры, они производят в них тормозной процесс.

Однако не следует упускать из виду и то, что, как увидим это потом, посторонние раздражители, повторяемые без дальнейших последствий для животного, так же и сами по себе одни

ведут к развитию в коре тормозного состояния. Следовательно, при только что сообщенных опытах должно быть специально проконтролировано, насколько главное участие в образовании новых условных тормозов принимают именно условные тормозные рефлексы, с которыми повторно сочетаются посторонние раздражители.

Лекция седьмая. Анализаторная и синтезирующая работа больших полушарии: а) первоначальный обобщенный характер условных раздражителей; 6) дифференцировочное торможение

Мм. гг.! Условнорефлекторные агенты, беспрерывно сигнализируя непосредственно благоприятствующие и разрушающие влияния окружающей среды на организм, представляют собой, в соответствии с бесконечным разнообразием и колебаниями этой среды, как мельчайшие ее элементы, так и то большие, то меньшие комплексы из них. А это делается возможным только благодаря тому, что нервная система обладает как механизмами, выделяющими для организма из сложности среды отдельные ее элементы, - анализаторными механизмами, так и механизмами. соединяющими, сливающими эти элементы для организма в те или другие комплексы, - механизмами синтезирующими. Следовательно, при изучении высшей нервной деятельности, деятельности коры больших полушарий, мы должны встретиться с явлениями как нервного анализа, так и нервного синтеза, к чему мы теперь и приступаем.

Нервная система есть всегда больший или меньший комплекс анализаторных приборов, анализаторов. Оптический отдел выделяет для организма световые колебания, акустический - воздушные, и т. д. В свою очередь каждый из этих отделов дробит соответствующую часть внешнего мира на длиннейший ряд отдельных элементов. К каждому данному анализатору должны быть отнесены как периферические приборы всевозможных афферентных нервов (трансформаторы, из которых каждый превращает в нервный процесс только определенную энергию), так и сами нервы и клеточные мозговые концы. Понятно отсюда, в анализаторной работе участвуют как те, так и другие. Более низкие степени анализа свойственны, конечно, и низшим отделам нервной системы (как и малодифференцированному веществу животных без нервной системы), так как и организм, лишенный головного мозга, отвечает очень различно на различные по месту, интенсивности и качеству раздражения его внешней поверхности. Но высший, тончайший анализ, на который способно данное животное, достигается только при помощи больших полушарий. Ясно, что усложнение связи животного организма с окружающим миром, все более разнообразное и более точное приспособление к внешним обстоятельствам, более совершенное уравновешивание организмов внешней среды идет параллельно и неразрывно с этой все прогрессирующей анализаторной деятельностью нервной системы. В современной физиологии изучение анализаторной деятельности составляет очень важный отдел так называемой физиологии органов чувств. Этот отдел представляет огромный интерес и является в высшей степени содержательным, отчасти, может быть, потому, что имел привилегию привлекать на себя внимание величайших физиологов, с гениальным Гельмгольцем во главе. В этом отделе заложены прочные основы учения о деятельности как периферических конструкций анализаторов, так и их мозговых концов, указаны многие пределы анализаторной работы (у человека), разъяснены некоторые сложные случаи этой работы и установлены многие частные правила, относящиеся к ней. Но весь этот огромный материал, субъективный в преобладающей его части, построен на наших ощущениях, этих наипростейших субъективных сигналах объективных отношений организма к внешнему миру. И это составляет значительный недостаток этого отдела. Из него таким образом исключено все то, что должно дата физиологии изучение разнообразия и развития анализаторной деятельности в животном царстве; вследствие этого же натуралист лишен неисчерпаемой возможности экспериментирования, которая представляется ему опытами над животными. Условные рефлексы все изучение важнейшей функции нервной системы, функции анализа, отдают в руки чистой физиологии, строго объективного, естественно-научного исследования. С помощью их удобно и точно определяются объем и предел анализаторной деятельности разных животных и выясняются законы этой деятельности. Пусть сейчас физиология анализаторов у животных еще очень скудна, но ее содержание все растет и будет расти все стремительнее, расширяя и углубляя наше знание о связи животного организма с окружающим миром.

Как можно объективно, по видимкциям, изучать у животных работу анализаторов? Как уже мной кратко указывалось раньше, всякое колебание окружающей животное среды влечет за собой если не специальные - врожденные или приобретенные - реакции, то вообще ориентировочную реакцию, исследовательский рефлекс. Он, этот рефлекс, прежде всего и может служить для констатирования того, в какой степени нервная система данного животного может отличить одно от другого. Если, положим, в обычной среде между прочим имеется определенный звук - тон, то хотя бы и небольшое изменение его высоты должно вызвать и вызывает на себя ориентировочную реакцию, т. е. определенную постановку животным в отношении

звука ушного аппарата. То же самое относится и ко всяческим другим раздражениям, простым или сложным, при малейших их изменениях. Но это, конечно, только в том случае, если анализаторный аппарат, по тонкости его конструкции, в состоянии отметить происшедшую разницу. В таком случае исследовательский рефлекс может служить для исследования или сам по себе, или, вследствие влияния его на условные рефлексы как чувствительнейшие реакции организма, в виде то тормозящего, то растормаживающего агента. Однако как постоянный прием для изучения анализаторной деятельности нервной системы исследовательский рефлекс, несмотря на его часто большую чувствительность, представляет и много неудобств. Из них главнейшее то, что он при некоторых слабых раздражениях очень летуч, не может быть повторяемым, чем существенно и подрывается возможность точного исследования с его помощью. Наоборот, условный рефлекс сам по себе является объектом, в высшей степени соответствующим цели данного изучения. Из строго определенного внешнего агента мы делаем обыкновенной процедурой специальный условный раздражитель и повторсниями постоянно утверждаем его в этой роли, а ближайший к нему по интенсивности, месту или качеству агент, при известных условиях, может оставаться постоянно без этой специальной реакции и, таким образом, легко и точно отличается от него.

Так как в действительности анализаторная и синтезирующая работы нервной системы постоянно встречаются и перемежаются между собой и так как анализу внешних агентов с помощью условных рефлексов предшествует особенное нервное явление - род синтетической деятельности, то им прежде всего и приходится заняться,

Всякий агент, из которого мы образуем наш условный раздражитель, непременно носит обобщенный характер. Если нами сделан условный раздражитель, например из тона в 1000 колебаний в секунду, то вместе с тем и многие другие тоны сами по себе получают то же условное действие, но тем меньшее, чем они дальше отстоят по высоте вверх и вниз от тона в 1000 колебаний. Точно так же, если механическое раздражение определенного места кожи сделано условным раздражителем, то такое же действие принадлежит затем и другим местам кожи тем в меньшем размере, чем дальше эти места находятся от места, на котором вырабатывался условный рефлекс. Тот жё факт повторяется при раздражениях других рецепторных поверхностей.

Описанное явление с биологической точки зрения можно было бы понять так, что натуральные агенты большей частью не оказываются строго определенными, a скорее постоянно колеблются, меняются, переходя из одной родственной группы в другую. Возьмем для примера звук, издаваемый животнымврагом и являющийся условным раздражителем оборонительного рефлекса животного-жертвы. Он может представлять большие колебания в высоте, силе и составе в зависимости от напряжения голосового аппарата, расстояния, резонанса.

Дальше мы встретились при условных рефлексах и с таким обобщением, жизненное значение которого не было ясно прямо. До сих пор мы имели дело с обобщением условного раздражителя в пределах одного анализатора. В случае условных следовых раздражителей, именно образованных на поздних следах (13 минуты спустя после прекращения действия внешнего агента), приходится видеть совсем другое. Здесь имеется обобщение универсальное. Мы образовали условный раздражитель, например, из механического раздражения кожи, а у нас в качестве условных раздражителей начинают действовать агенты, относящиеся к другим анализаторам и не стоящие ни в какое связи с нашим рефлексом. Я позволю себе остановить ваше внимание на этом факте несколько дольше, так как онедставляет интерес в отношении его разработки.

Вот примеры этих опытов из работы Гроссмана.

Механическое раздражение кожи - условный следовой (через минуту по прекращении наличного раздражения) кислотный раздражитель. Холод и тон применяются впереые.

Мы видим, что и агенты, никогда ранее не приходившие в связь с действием кислоты, оказались возбудителями кислотной реакции. Мы замечаем вместе с тем, что впервые испробованные агенты действуют, так сказать, по той же программе, как и выработанный следовой раздражитель, т. е. действу: от не во время их применения, а лишь главным или исключительным образом по прекращении их. Это, конечно, с самого начала склоняет к заключению, что здесь дело идет об обобщенных рефлексах, воспроизводящихся по типу выработанного следового рефлекса. Но этого, разумеется, мало, и, ввиду особенности факта, мы подвергли его многократному переисследованию. Принимая во внимание все нам известное относительно условных рефлексов, мы сделали еще два возможных предположения о ближайшем механизме разбираемого факта.

Ta Так как следовой рефлекс на поздних следах образуется нелегко и нескоро, то нельзя при этом не заметить, что до образования его очень быстро образуются условные рефлексы на посторонние раздражения, случайно совпадающие с применением безусловного раздражителя и идущие от самого экспериментатора. Здесь эта опасность особенно велика. Поэтому эти опыты были повторены с удалением экспериментатора из комнаты, где находилась собака, и в новом специальном здании, чем было совершенно исключено всякое несознаваемое влияние со стороны экспериментатора на животное. Но чрезвычайная обобщенность следового рефлекса оставалась и тут.