Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Павлов Иван Петрович

Второй опыт будет относиться к раздражению центральных волокон. У собаки arteria cruralis соединена с манометром. Кимограф пишет нормальную кривую. Раздражаем центральную часть n. ischiadicus. Волна кривой быстро поднялась, так что нехватило бумаги и перо перескочило за бумагу. Теперь, по прекращении раздражения, давление постепенно падает, приближаясь к норме. Раздражаем снова - и снова давление повышается.

Подобный эффект можно получить и при раздражении других чувствительных нервов. Раздражаю n. cruralis - давление повышается меньше, чем от раздражения n. ischiadicus, но все-таки очень значительно. Сейчас мы достанем n. lingualis. Раздражаем n. lingualis - давление тоже заметно повышается.

Значит, какие бы мы нервы ни раздражали, с их центральных концов мы получаем неизменно увеличение давления. Это и есть те факты, которые видели первые авторы. Это все примеры прессорных рефлексов, т. е. рефлексов на сосудосуживающие нервы. Теперь я вам покажу депрессорные рефлексы. Показать их можно было бы на тех же нервах, но для этого животное надо отравить хлоралгидратом, как это

сделал Цион. Вообще, когда речь идет об общих и местных рефлексах, нельзя думать, что нервы, идущие от ноги, дают только местные эффекты, а идущие от сердца, дают только общие. Нужно представить себе, что из каждого места тела могут быть и местные и общие рефлексы, и не надо считать, что общие рефлексы получаются с одних анатомических нервов, а местные - с других. Если в одном месте произошло сужение сосудов, то в другом будет расширение. Если, например, смерить температуру кожи, то можно заметить, что вместе с сужением больших сосудов получается расширение сосудов кожи. Вообще физиология улавливает толькобщие отношения, а детали пока не изучены. Мы применяем в качестве раздражителя электричество, однако такие же эффекты можно получить, если раздражать нервы не электрическими, а иными раздражителями: термическими, химическими, механическими и др.

Переходим к опыту. Этот кролик с отпрепарованным депрессором, чувствительным нервом сердца. Раздраваем депрессор. Кривая давления образовала «долину»: давление упало со 125 до 80 мм. После падения давления замечается сразу же повышение. Почему это происходит - я объясню после.

Лекция шестнадцатая. Условия деятельности прессорных и депрессорных механизмов.
– сосудодвигательный центр. автоматическое раздражение сосудодвигательного центра.
– тоны сердца

Вы видели, что есть два рода центростремительных нервов, имеющих отношение к сосудам кровеносной системы. Одни из них повышают давление, ведут к рефлекторному сужению сосудов, а другие понижают давление, ведут к расширению сосудов. Вы видели все это в условиях искусственного раздражения, когда мы прикладывали электроды прямо к стволу нерва. Возникает вопрос: можно ли нерв застать за его работой и определить, действует ли он в данный момент? Конечно, можно. Исполнимо это преимущественно на нервах, относящихся к сердцу. Хотя такие нервы идут от всех частей организма, но показать их в других местах, кроме сердца, трудно, так как волокна с разными функциями расположены обычно в одних анатомических стволах. От сердца же идут отдельно и прессорные и депрессорные нервы, и обнаружить их в момент работы можно простой перерезкой. Это один из самых легких и обыкновенных опытов. Вы берете животное, соединяете с манометром a. cruralis и наблюдаете, что кровяное давление изменяется под влиянием самых различных раздражений. Кривая не остается ровной: то повышается, то понижается. Вы можете в то же время заметить, что в целом на животном эти колебания имеют такой характер: если какаянибудь причина (например сильный звук) вызвала подъем волны, то вслед за подъемом следует впадина, падение давления. Одна причина заставила давление подняться, но какая-то другая тотчас же заставила давление понизиться. Это и есть работа прессорных и депрессорных нервов. Предположим, что от стука, прикосновения и т. д. давление повысилось. Повышение давления раздражает концы депрессоров в сердце, депрессоры тянут давление вниз, и скоро все приходит к норме. Происходит все это в очень короткий промежуток времени, на ваших глазах. Верность такого толкования доказывается тем, что если вы перережете нервы, идущие от сердца (прессорные или депрессорные), то тогда уже не будут наблюдаться картины устойчивого уровня давления. Каждая причина, нарушающая нормальное давление, даст тогда очень длительный эффект, который будет тянуться не секундами, а минутами, и вообще давление не скоро возвратится к норме. Ясно, что есть нервы, идущие от сердца, которые поправляют уклонения давления от нормы. Можно поставить много специальных опытов, которые будут показывать, что есякий раз, как вы отклоняете давление, организм старается установить его снова на норме. Вы помните, как мы вливали собаке в кровеносную систему жидкость и тем не менее давление оставалось нормальным. Несмотря на то, что мы прибавили много жидкости, пульс у собаки становился все реже и реже, т. е. сердце вливало кровь в артерии все слабее и слабее, однако, кроме этого, здесь работали и депрессорные нервы, которые содействовали понижению давления. Вы помните, что все это регулируется блуждающими нервами, что стоило нам перерезать лишь один из вагусов, как давление поднялось и больше уже не падало. Если бы мы тогда перерезали и другой вагус, то давление поднялось бы чрезвычайно высоко.

Итак, для поддержания давления на одной высоте у организма имеются приспособления двух родов. Во-первых, замедление ударов сердца и, во-вторых, расширение маленьких артерий благодаря работе депрессорных, понижающих давление нервов. Эти два механизма, стремящиеся к одной цели, можно разделить. Один из них можно выключить, прибегая к специальным ядам, отравляющим нервы. Если вы хотите разобрать, за счет чего произошло понижение давления - за счет ли замедляющих волокон или за счет депрессорных, - вы можете поступить так: вы отравляете животное атропином, парализующим замедляющие волокна. Таким образом один механизм будет удален. То, что делали замедляющие волокна, пропадет, останется лишь действие депрессорных волокон. Вы заметите некоторое повышение давления. Тогда вы перерезаете блуждающие нервы, т. е. лишаете животное депрессорных нервов. Давление поднимется еще выше. Из этих фактов вы легко убедитесь,

что действуют оба механизма, оба приспособления, оба рода волокон.

Затем можно сделать следующий простой опыт. Вы раздражаете у животного n. ischiadicus, получая при стом повышение кровяного давления. Если кровеносная система животного в порядке, то вы заметите, что при дальнейшем раздражении давление будет волнообразно падать. Это будет показывать, что в организме есть стремление свести давление к норме при посредстве нервного аппарата сердца. Что это действительно так, доказывается тем, что при перерезке соответствующих нервов давление при раздражении станет все время повышаться и ничем не будет регулироваться.

Можно взять и такой случай. Если почему-либо в организме оказалось бы много жидкости (например животное выпило много воды), то, в силу механических условий, давление должно было бы повыситься. Однако этого не бывает. Если же вы в это время перережете блуждающие нервы, то действительно получите повышение давления. Следовательно, до перерезки работали депрессорные нервы, которые регулировали великину давления.

Теперь такой опыт. Если я выпущу из животного много крови, то давление упадет, но все-таки приблизительно будет держаться на норме. Если же я в это время перережу нервы, то давление сразу упадет очень низко. Опять и здесь давление до перерезки держалось высоко благодаря нервам, а именно прессорным нервам. Вот вам два случая, из которых вы можете убедиться, что работают оба рода волокон и что их легко обнаружить во время работы.

Значит, как легко показать работу центробежных сосудодвигательных нервов путем перерезки n. ischiadicus, так же легко показать и работу центростремительных волокон, идущих от сердца. Понятно, что с сердечными нервами опыты идут демонстративное. Сердце является центральным органом кровообращения, и оно очень чувствительно к колебаниям кровяного давления. Конечно, и остальные сосуды принимают участие в регуляции давления, но показать это труднее, потому что влияние мелких сосудов - местного характера, меньшего размера.

Таким образом мы рассмотрели на живом организме все то, что я вам вначале показал на мертвой схеме. Мы ознакомились с деятельностью сердца, которое на схеме было представлено обыкновенным насосом. Мы изучили роль больших сосудов трубок. И, наконец, рассмотрели работу маленьких артерий, «кранов», как их назвал отец русской физиологии И. М. Сеченов. Осталось еще одно звено в этой цепи, которым нам предстоит заняться. Это нервные центры и пункты приложения к ним центростремительных волокон. В этом отношении в литературе существует неопределенность в терминологии, о чем, конечно, надо жалеть. Я все время употреблял названия «депрессорныс» и «прессорные» волокна в смысле понижающие и повышающие кровяное давление. Следовательно, я применял эти слова исключительно к чувствительным, центростремительным нервам, раздражение которых перебрасывается затем в мозгу на центробежные нервы - сосудосуживающие иосудорасширяющие. Между тем в литературе эти слова применяются и к центробежным нервам. Имеется, например, так называемый внутренностный нерв - n. splanchnicus - нерв, оказывающий очень большое влияние на кровеносные сосуды и идущий к пищеварительному каналу. Если этот внутренностный нерв, в котором имеется много сосудосуживающих волокон, перерезать и раздражать его периферический конец, то получится повышение кровяного давления. N. splanchnicus, следовательно, центробежный сосудосуживающий нерв. Он делает то же, что и n. ischiadicus, но один из них нерв центробежный, а другой - центростремительный. Один действует на сосуды прямо, а другой - через нервные центры.

И вот, одна группа авторов называет прессорными и депрессорными только центростремительные волокна, некоторые же авторы применяют названия «прессорный» и «депрессорный» и к центробежным нервам, т. е. сосудосуживающим и сосудорасширяющим. Получается путаница понятий, с которой вам придется встречаться. Вам надо будет уметь разобраться, что к чему относится. Я во время своего изложения держусь одной терминологии.

Теперь я могу перейти к вопросу об иннервационном приборе. Нас будут интересовать нервные центры, те пункты, где раздражение с центростремительных волокон перебрасывается на центробежные. Предмет этот не решен окончательно, но есть все-таки поучительный материал. Прежде всего я замечу, что надо различать центры двух родов: центры общие, т. е. центры с большой, широкой сферой влияния, и центры местные - с узкой сферой влияния. Одни центры оказывают влияние на всю кровеносную систему, а другие, местные, - только на маленькие уголки кровеносной системы.

Итак, относительно иннервационного механизма прежде всего был установлен такой факт. Если у нормального животного, у которого нормально действует сердце, сосуды соответствующим образом расширены и имеется соответствующее кровяное давление, словом, у животного, у которого все в норме, все рефлексы идут так, как следует, если у такого животного провести разрез на границе между продолговатым и спинным мозгом, то кровяное давление у него быстро падет вниз. У кролика, например, со 110 100 до 20. И как бы вы ни раздражали нервы, давление уже не повысится. Из этого факта выводят заключение, что общие центры находятся в центральной нервной системе выше спинного мозга. Возникает вопрос: где же именно, в какой части головного мозга? Для решения этого вопроса поступают просто: начинают резать центральную нервную систему сверху от больших полушарий. До тех пор, пока вы не дойдете до продолговатого мозга, все рефлексы идут своим порядком, но как только станете резать продолговатый мозг, давление начнет падать и будет постепенно падать по меразрушения продолговатого мозга. Эти опыты приводят к заключению, что общие центры сосудосуживающих волокон расположены в продолговатом мозгу.