Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Чтобы определить, во сколько времени делает кровь полный оборот, поступают так: у животного подрезают вену, в один конец вводят краску и затем отмечают ее появление с другого конца. Эта скорость определяется приблизительно в 20 секунд. Что касается колебаний величины скорости в различных местах, то в больших сосудах она довольно равномерно, так что колебания хотя и существуют, но они постоянно возвращаются к определенной величине. В капиллярах же скорость подлежит большим и постоянным колебаниям. Вы увидите это следующий раз на опыте. Помните, я говорил вам, что «краны» - маленькие артерии перед капиллярами - могут сжаться почти до полного закрытия просвета и, наоборот, могут довольно сильно расширяться, делая проход относительно очень широким. Если эти «краны» открыты, крови поступает много, скорость движения увеличивается; наоборот, если они закрыты, то крови протекает мало и движется она медленнее. Итак, в капиллярах и в венах наблюдается большая смена скоростей. Вот основные данные, которые вам нужно знать для понимания дела.
Затем, чтобы покончить с этим
Затем у нас еще остается чрезвычайно важный пункт, при помощи которого мы уясним и некоторые данных о деятельности тех артериальных «кранов», о которых я вам много говорил. Как уже вы можете себе представить, в кровеносной системе имеются две активных части кровообращения: во-первых, сердце как насос, а во-вторых, артериальные «краны», которые определают движение крови и влияют на наполнение ею каждого органа в зависимости от его состояния. Для того чтобы обе указанные активные части правильно выполняли свою задачу, их деятельность должна быть тщательно регулируема. С регулированием работы сердца мы уже достаточно познакомились, нам остается только рассмотреть регулирование нервной системой сосудистых «кранов». Изучение этого чрезвычайно важно - ведь состояние кровообращения каждоготдельного органа зависит от этих «кранов». Кровь или отливает, или приливает к каждому органу, смотря по состоянию этих «кранов», а потому врачу очень важно знать их, так как такие приливы крови очень частый факт.
Для того чтобы оценить значение сосудистых «кранов» и их иннервации, я расскажу вам сейчас основной факт, касающийся распределения крови в органах. Дело в том, что крови в теле нехватает для одновременной работы всех органов, и здесь применяется поэтому принцип преимущественного снабжения работающих органов: кровь приливает в большом количестве к тем органам, которые работают в данное время. Это основной факт, и вы должны его хорошо запомнить. Перенос крови, ее распределение между разными органами их частями производится исключительно этими «кранами». Следовательно, нервы, идущие к артерийкам, и регулируют распределение крови: где орган в покое - там крови мало, где работает - много. Это существеннейший пункт, самая живая физиологическая действительность, и ее нужно твердо запомнить.
Переходим к опыту. Вот здесь у собаки пристроен тот самый прибор, который я вам вчера описывал, - часы Людвига. Артерии пока зажаты, и прибор сейчас не работает. Вы увидите, что, когда мы отпустим зажим, кровь будет толкать перед собою масло, а масло - подкрашенный раствор соли. Затем, когда все масло перейдет из одной половины часов в другую, мы повернем прибор на 180°, и снова получится начальное положение.
Вернемся к вопросу об иннервации кровяных сосудов и специально тех маленьких предкапилляртерий, которые играют роль кранов. Если наблюдается местное изменение кровообращения, то несомненно должны быть и местные причины этого. Мысль о возможности местного регулирования кровообращения возникла уже давно, но лишь недавно этот факт установлен окончательно. В начале пятидесятых годов прошлого столетия Клод Бернар проделал опыт, который не оставлял никакого сомнения в том, что кровеносные сосуды находятся под влиянием центральной нервной системы. Опыт Клода Бернара, c которого начался этот важный отдел кровообращения, основывался на том, что у кролика, благодаря тонкости его ушей, отлично можно наблюдать в них приливы и отливы крови. Опыт заключается в следующем. Если перерезать на одной стороне шеи у кролика симпатический нерв, то в ухе этой же стороны кровеносные сосуды расширяются и ухо становится интенсивно красным от большого количества крови. Это бывает очень хорошо заметно при сравнении с другим ухом. Из такого факта мы заключаем, что в симпатическом нерва имеются волокна, которые суживают маленькие артерии и мешают крови попадать в капилляры. Если наше толкование верно, то надо ожидать, что при раздражении периферического конца нерва должно получиться явление, обратное тому, что было раньше, т. е. после перерезки нерва: кровообращение в ухе на оперированной стороне должно уменьшиться, а ухо должно побелеть. Так это и есть: перерезали нерв - ухо переполняется кровью, раздражаете его - оно бледнеет.
Спустя несколько лет тот же Клод Бернар открыл нервы, имеющие совершенно противоположную функцию. Хотя указания на них были и раньше у Шиффа, но совершенно независимо от него этот факт открыл во второй раз Клод Бернар. Первые нервы были названы сосудосуживающими, вторые - сосудорасширяющими.
Сейчас я покажу вам сосудорасширяющий нерв и его действие. Эта собака отравлена кураре. Мы будем раздражать n. lingualis, и вы увидите, что такое раздражение каждый раз будет вести к гиперемии языка. Здесь мы поступим иначе: будем следить за истечением крови из вен. Посмотрим, как льется кровь до раздражения и после него. а вставлена в вену языка, и вы видите, что кровь и3 нее еле каплет. Я раздражаю нерв, и вы видите, что кровь начинает вслед за этим литься довольно сильной
Что Что касается методов наблюдения, относящихся к изучению иннервации сосудов, то применяются самые различные приемы. Два из них вы знаете: непосредственное наблюдение на ухе кролика и определение по количествытекающей крови. Затем очень легко констатировать прилив крови по температуре. Вы можете обернуть ухом кролика термометр и по показанию его судить о количестве теплой крови. Если вы раздражаете сосудосуживающий нерв, то ртуть упадет, потому что вы этим прекращаете приток крови; если же вы будете раздражать сосудорасширяющий нерв, то ртуть от прилива теплой крови поднимется. Есть еще способ наблюдения, основанный на изменении кровяного давления. Этот способ подтверждает ту схему, которую я вам показывал. Вы помните, как изменялось давление, когда я прикручивал зажимы. То же самое здесь: если вы будете раздражать не местный нерв, а нерв, влияющий на большое число сосудов, то, наблюдая за какой-либо большой артерией, например за a. carotis, вы заметите сильное повышение давления.
Вот следующий опыт. Я достаю и перерезаю у кролика симпатический нерв. Вы замечаете, как ухо краснеет. Сейчас это не очень еще заметно, потому что у кролика покраснело другое ухо. Но вот сейчас нормальное ухо стало бледнеть и разница стала довольно заметной. Теперь, если приложить руку к обоим ушам, то ясно чувствуется, что ухо на оперированной стороне гораздо теплее. Начинаю раздражать нерв, и вы видите, что ухо бледнеет; перестал раздражать - ухо опять покраснело. Раздражаю оно снова бледнеет, но такое побледнение не удовлетворяет меня: ухо может сделаться совсем белым, как бумага, а этого здесь нет. Впрочем, здесь местами довольно ясно заметно побледнение, особенно по крупным сосудам. Я все-таки покажу вам это еще раз.
Лекция четырнадцатая. История открытия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов
Сегодня я займу вас главным образом историей открытия сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Это отдел вполне законченный, и поэтому история их открытия весьма поучительна и характерна.
Мы видели прошлый раз, что благодаря Клоду Бернару и Шин Шиффу был установлен общий факт, что кровеносные сосуды находятся под влиянием нервов двух сортов. Одни из них суживают мелкие артерии, другие же, наоборот, ведут к тому, что кровь свободно попадает в капилляры. Вы видели это на опыте при раздражении n. lingualis. Кровь при раздражении нерва начинала вытекать очень сильно, тогда как до этого она еле-еле капала. Затем вы видели и действие сосудосуживающего нерва: при перерезке у кролика на одной стороне симпатического нерва ухо этой же стороны сильно краснело, а раздражая нерв, мы заставляли ухо бледнеть. Так воба эти нерва - и сосудасуживающий и сосудорасширяющий - были открыты в течение очень короткого промежутка времени. Что касается сосудорасширяющих нервов, то впервые их действие было показано Клодом Бернаром не на нерве языка, а на другом нерве. Он показал сначала, что chorda tympani, которую вы знаете как нерв, вызывающий секрецию слюнных желе3, есть и нерв сосудорасширяющий. В 1854 г. он показал, что при ее раздражении кровь из надрезанной вены железы начинает течь гораздо сильнее. Дело, таким образом, сразу приняло благоприятный оборот: стали известны оба регулятора одного органа.
Сосудосуживающие нервы очень скоро нашли и на других частях тела. Понятное дело, эти нервы стали изучать многие работники, были применены все методы, и поэтому очень скоро было установлено существование во многих частях тела сосудосуживающих волокон: в какие-нибудь десять лет были найдены почти все нервы.
Совсем другое получилось с сосудорасширяющими нервами. Как ни старались физиологи обнаружить присутствие сосудорасширяющих волокон, им это никак не удавалось. За 20 лет к этой хорде, несмотря на отчаянные усилия многих физиологов, были присоединены только два нерва: n. lingualis и n. errigens; получалось впечатление, что сосудосуживающие нервы повсюду, а сосудорасширяющих нет. Надо сказать, что в таких случаях много значит логика. Здесь не было никакого основания думать, что таких нервов больше нет, вернее была полагать, что чтонибудь мешает открыть их. Но факт был налицо: кроме трех мест, таких нервов нигде нельзя было показать. Однако в начале семидесятых годов Гольц вдруг выявил сосудорасширяющие нервы в таких местах, где они раньше не были известны. Он сообщил, что если перерезать n. ischiadicus, затем раздражать его, то у вас получается явное расширение сосудов. До того времени все знали и видели, что n. ischiadicus есть нерв сосудосуживающий. И вдруг у Гольца непонятным для него образом получилось, что n. ischiadicus, наоборот, является совершенно ясным сосудорасширяющим нервом. Гольц написал статью, в которой подробно описал результаты своего опыта. Но ученики его, которые работали тогда у него в лаборатории, один -- Тарханов, а другой - молодой бельгиец, на тех же животных, на которых работал и Гольц, получили совершенно обратные результаты. В высшей степени курьезная история. И никто не мог объяснить, почему в опытах Гольца при раздражении кровь течет сильнее, а в опытах его учеников - медленнее даже совсем останавливается. Гольц предложил им опубликовать свои работы, и вот после работы учителя в печати появилась работа учеников, в которой они утверждали, что n. ischiadicus есть нерв сосудосуживающий, а не сосудорасширяющий.