Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Ведь мы с вами живем теперь нервами, внутренним миром, вся наша деятельность есть деятельность главным образом нервная, наши чувствования не обязательно выражаются непосредственно какого-либо рода мышечной деятельностью. Но дело обстоит так только теперь, если же мы обратимся к нашим отдаленным прародителям, то увидим, что там все было основано на мускулах. Теперь мы можем выражать и гнев, и отчаяние, и разные другие чувствования, не производя различного рода движений мускулатуры, но ведь нельзя себе представить какогонибудь зверя, лежащего и гневающегося часами, без всяких мышечных проявлений своего гнева. А наши предки ничем собственно не отличались от диких зверей, и точно так же и у них каждое чувствование переходило в работу мышц. Когда гневается, например, лев, то это у него выливается сейчас же в форму драки, испуг зайца сейчас же переходит в деятельность мышц другого рода - в бег, и т. д. И у наших зоологических предков все выливалось также непосредственно в какую-либо деятельность, каждое его чувствование выражалось деятельностью скелетной мускулатуры: то он в страхе убегал от опасности, то в гневе сам набрасывался
Лекция девятая. Рефлекторные влияния на деятельность сердца.
– действие углекислоты на центры
Прошлую лекцию я кончил описанием тех влияний, которые оказывает на сердце центральная нервная система. Вы видели, что они были очень разнообразны и вполне соответствовали значению сердца в организме. Сердце в качестве насоса должно чрезвычайно варьировать свою деятельность в зависимости от потребностей всех мельчайших частиц организма. Поэтому деятельность сердца регулируют восемь различных нервов, которые можно разделить на четыре группы антагонистов, оказывающих влияние на скорость сокращения, на размер паузы, на силу сокращения и на возбудимость сердца; на каждый по два влияния: одно положительное, другое отрицательное.
Теперь, когда установлено, что имеются различные влияния, дальнейший вопрос заключается в том, чтобы изучить, когда эти влияния пускаются в ход, чем раздражаются нервы, оказывающие эти влияния, как они возбуждают ту или иную деятельность сердца при нормальном состоянии организма. Вопрос огромный, как это можно понять уже прямо по сути дела. Ведь в кровиобращении заинтересован каждый уголок тела, следовательно, влияния эти должны доходить до сердца путем раздражения самых отдаленных частей организма. Вы знаете, что в нормальном состоянии возбуждения происходят двояким образом: или рефлекторно - путем внешнего раздражения, или же автоматически -- путем раздражения, наносимого на центр, путем внутреннего раздражения. Многие из таких раздражений уже констатированы, во многих случаях они уже найдены, но до сих пор материал весь еще не вполне изучен. Вы знаете, что сердце может чрезвычайно варьировать свою деятельность; так вот, мало знать, что под влиянием такого-то раздражения получается такая-то деятельность сердца, надо знать и то, зачем это делается, какая конечная цель того или другого изменения в деятельности и состоянии сердца, а все это еще очень мало выяснено. Имеются почти исключительно факты, просто факты, без объяснения их. В этом отношении мало изучена и группа рефлекторных раздражений, но еще меньше известно о группе внутренних раздражений. Не так легко сказать, что именно произошло в сердце под влиянием того или другого раздражения. Дело в том, что и все исследование поставлено в возможно упрощенные условия: чтобы разобрать нормальную деятельность сердца, необходимо наблюдать сердце в нормальных условиях; если же вы нарушаете нормальные отношения в организме, то и само сердце начинает ненормально работать и получается путаница, в которой трудобрать причины и следствия. Так что, материалы, факты, имеющиеся в отношенг и различных раздражений на деятельность сердца, еще очень мало разработаны, и еще нельзя сказать, какое значение имеет то или другое раздражение, которое так или иначе влияет на сердце.
Теперь после указания недостатков этого отдела, этой части физиологии, я перейду к рассмотрению фактов, которые тут имеются.
Известно, во-первых, что центростремительные нервы, идущие от сердца, сами влияют на деятельность сердца. Это можно понять, потому что очень важно, чтобы сердце само могло вызывать те или иные влияния, очень важно, чтобы орган сам себя регулировал. Опыт, относящийся сюда, сам по себе довольно прост: вскрыв грудную полость, раздражают нервы самого сердца и таким образом убеждаются в том, что можно получить различную деятельность сердца при помощи раздражения центральных отрезков сердечных нервов. Влияние их сказывается совершенно ясно. Следовательно, уже в самом сердце имеются рефлекторные влияния на его деятельность. Затем рефлекторные влияния передаются с органа, лежащего рядом, - с легких. Опыты с рефлекторными влияниями показать легко, и они будут сейчас показаны. Таким образом, как я уже сказал, сердце зависит и от легких, от того состояния, в котором они находятся: расширены онили сжаты. Со своей стороны и диафрагма, сокращаясь или растягиваясь, тоже влияет на деятельность сердца. Собственно говоря, нет такого места, где не было бы нерва, влияющего на сердце, да это и понятно.
Один из самых старых, из наиболее давно известных рефлексов есть рефлекс с брюшных внутренностей, описанный Гольцом, так называемый опыт с
Предварительные приготовления к опыту вполне понятны; собака слегка отравлена кураре, на ленте кимографа ведется графическая запись сердечных ударов. Вы видите волны двух родов: большие, а на них маленькие зубчики, которые собственно и выражают удары сердца. Опыт заключается в том, что если остановить дыхание в тот момент, когда легкие и вся вообще грудная клетка спались, произойдет замедление сердца, то-есть рефлекс, сходный с гольцевским. Вот сейчас проделаем это и посмотрим, что получится. Было 11 ударов, теперь же, за тот же промежуток времени, только 8. Как видите, замедление довольно значительное. Но сейчас, хотя искусственное дыхание и было остановлено, собака в связи со слабым отравлением слегка дышала сама, и замедление получилось не такое резкое, как могло быть. Я еще отравлю собаку, чтобы это замедление выступило резче. Нужно также иметь в виду, что отравление может повлиять на n. vagus и тогда опять-таки замедление не проявится вполне. Теперь собака сама уже не дышит, и мы повторим опыт снова. Достаточно было мне остановить легкие в фазе выдыхания, чтобы произошло замедление сердечной деятельности. Я беру определенное расстояние между ножками циркуля: раньше за это время было 9 ударов, теперь, после удушения, только 6. Произошло замедление на целую треть. Если же легкие остановить в фазе вдыхания, то получится ускорение. Это я покажу вам потом на собаке, отравленной морфием; сейчас же у нашей собаки пульс и без того очень частый вследствие отравления кураре, и потому ускорение здесь будет незаметно.
Теперь я покажу вам рефлекс с гортани, получаемый раздражением n. laryngeus. Вот здесь я беру n. laryngeus и раздражаю его центральный конец, сейчас же получается огромное замедление ударов сердца. Все совершенно ясно. Так вот, вы сегодня наблюдали рефлексы только с замедляющих волокон. Кроме этих рефлекторных раздражений, существуют еще, как я упоминал, и раздражения непосредственно центр - внутренние, автоматические. Одно из таких влияний есть раздражение угольной кислотой. Если прекратить дыхание, то получается накопление угольной кислоты, которая, непосредственно действуя на центры нервной системы, произвмедляющее влияние. Останавливать дыхание надо, конечно, на вдохе, чтобы нельзя было предположить, что это действие рефлекса со спавшихся легких. Теперь же, когда я легкие останавливаю на вдохе, налицо рефлекс ускоряющий, но все-таки накопление угольной кислоты действует сильнее и происходит замедление. Вот я освэбождаю дыхание, и вы видите, что произошло еще большее замедление. Это потому, что угольная кислота выйти еще не успела, а ускоряющий рефлекс с расширенных легких перестал действовать.
Лекция десятая. Течение жидкости по эластичным и неэластичным трубкам.
– схема Вебера.
– изучение кровяного давления
Мне думается, что относительно одной части кровеносной системы, именно - сердца, вы имеете достаточное представление. Теперь я перехожу к другой, более пассивное части системы. Эта вторая часть состоит из сети трубок, по которым сердце гонит кровь. Нам предстоит задача познакомиться с движением и состоянием крови в этих трубках. Вначале я должен несколько остановиться на анатомических данных.
Вы знаете, что из левого желудочка кровь поступает в аорту, a из правого - в легочную артерию. Эти крупные сосуды делятся на более мелкие, те в свою очередь продолжают делиться, и, наконец, артерии достигают микроскопических размеров. Мельчайшие артерийки распадаются на волосные сосуды, которые носят название капилляров. Затем капилляры начинают собираться в мелкие вены, мелкие вены - в более и более крупные, и, наконец, двумя большими стволами вены впадают в правое предсердие, а несколько легочных вен - в левое. Значит, вся система кровеносных трубок распадается на три отдела: артерии, капилляры, вены.
Что касается размеров кровяного пути, то я коснусь только того, что имеет физиологическое значение. Здесь имеет место следующий факт: по мере того как артерии дают ветви, их суммарный поперечный разрез делается все больше и больше. Если вы сложите диаметры всех разветвлений какого-нибудь места пути, то эта сумма будет больше диаметра аорты или легочной артерии. Самой большой величины суммарный разрез достигает в капиллярах, а затем он начинает уменьшаться и при впадении вен в сердце имеет почти такой же размер, как и в аорте. Итак, наименьший поперечник - в аорте, затем он увеличивается, в капиллярах достигает максимума, потом снова уменьшается, приближаясь при впадении вен в сердце к аортальному. Это в большом круге кровообращения; то же самое и в малом: в легочной артерии - поперечник наименьший, в капиллярах - максимальный, а в венах, при введении их в сердце, приближается к размерам поперечника легочной артерии.