Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Когда мы будем говорить об иннервации, то вам укажу очень интересные вещи. Общий план сокращения сердца вы знаете: сначала сокращаются предсердия, потом желудочки. Очень часто бывают отклонения от такой нормальной деятельности. И вот, когда происходит нарушение нормального хода вещей, то чувствительнее всего в отношении порчи оказывается левый желудочек, затем правый. Вот почему и здесь предсердия бьются сильнее, чем желудочки. Вы видите, что порядок, в каком эти отделы выбывают из строя, связан со сложностью их задач. Левый желудочек имеет самую большую работу; правый меньше; работа же предсердий совсемаленькая. Поэтому-то и портится левый желудочек, как более сложный по устройству, быстрее других. Как видите, левый желудочек совершенно не двигается, правый - слабо сокращается, зато совсем хорошо работают оба предсердия.
Как вы знаете, эта трубка введена в аорту; жидкость, падая вниз, захлопывает клапаны и попасть непосредственно в левый желудочек не может. Мидкость Локка проходит в венечные, коронарные
Вы познакомились с чрезвычайно важным фактом, а именно, что сердце само в себе включает условия для нормальной ритмической деятельности. Теперь мы должны изучить свойства тех тканей, которые входят в состав этого органа. Из тканей нас будут интересовать прежде всего мышечная и нервная, так как здесь имеются мышцы, а работа их управляется нервами. Посмотрим, что мы знаем о их деятельности. Работа этих мышц резко отличается от работы мышц скелетных. Вот, например, я сократил свой biceps, заставил его работать, потом ослабил, и он отдыхает, а работа сердца идет все время, на минуту не переставая. Далее, если вы раздражаете скелетную мышцу, то замечаете, что существует довольно точное соотношение между силой раздражителя и интенсивностью сокращения. Возьмите сильный раздражитель - мышца сильно сократится, возьмите раздражитель послабее - и мышца сократится слабее. Если вы посылаете в мышцу очень частые раздражения, то у вас получается так называемый столбняк мышца будет находиться в постоянно сокращенном состоянии. Ничего этого нет на сердечных мышцах. Здесь мышцы работают иначе. Как выразился несколько картинно один автор: «сердце дает или все, или ничего». Если вы начинаете раздражать сердечную мышцу слабым электрическим током, постепенно увеличивая его, то вы сначала сокращения вовсе не получите, а когда, наконец, получите, то сразу максимальное. На скелетных же мышцах при постепенном усилении раздражителя увеличивается и сокращение.
Это одно различие, другое состоит в том, что, сколько бы вы ни посылали в сердечную мышцу раздражения, она никогда не придет в состояние столбняка. Здесь нельзя привести мышцу в такое сокращенное состояние, чтобы она осталась надолго сокращенной: за каждым сокращением сейчас же следует расслабление. Почему же это так? Дело здесь основывается на том, что сердечный мускул, когда мы вызовем его сокращение, делается нечувствительным к раздражению. Он не возбудим некоторое время после начала сокращения вплоть до достижения максимума сокращения и только спустя несколько времени после достижения этого максимума он начинает реагировать на раздражение. Вот, значит, какая интересная вещь. На этом и основано то, что сердечные мышцы не могут впасть в столбняк. Как вы видите, эти мышцы в известный момент своей деятельности не чувствительны к раздражению. Очевидно, что здесь с этим связано и то, что если с мышцей соединен постоянный раздражитель, то он не вызовет постоянного сокращения, а вызовет ритмическую деятельность. Вы видите, значит, что сердечные мышцы сильно отличаются от мышц скелетных. Нужно сказать, однако, что эти свойства не есть, так сказать, фундаментальные свойства сердечных мускулов; они определяются специальными условиями, и если сердце поставить в некоторые особенные условия, то его мышца приобретает свойства обыкновенных скелетных мышц.
Лекция пятая. Свойства сердечной мышцы.
– происхождение сердечного удара.
– неврогенная и миогенная теории
В прошлый раз я начал говорить вам об особых свойствах сердечных мышц, существенно отличающих их от мышц поперечнополосатых. Это отличие очень важное и резко бросающееся в глаза. Повторю это. При раздражении поперечнополосатой мышцы электрическим током отчетливо выступает зависимость сократительного эффекта от силы раздражающего агента. Если вы раздражаете поперечнополосатую мышцу, постепенно усиливая ток, то порядок картины такой: сначала идут слабые токи, которые не действуют на мышцу, и она остается в покое, затем получается первый, едва заметный след сокращения; дальше это сокращение все усиливается, и, наконец, при известной силе тока вы достигаете максимального размера сократительной способности мышцы. В этих границах - от начального до максимального сокращения - имеется точная зависимость между силой раздражения и величиной сокращения. У сердечной же мышцы этого восхождения силы сокращения в зависимости от различных раздражений не замечается.
Другая резкая отличительная черта заключается в том, что сердечный мускул во время его сокращения и некоторое время после сокращения является нечувствительным к раздражениям, на него падающим. И это продолжается до тех пор, пока пройдет эпределенная пауза, после которой он опять начинает
Очевидно, на этих двух свойствах сердечной мышцы и специально на втором основаны две особенности, которые очень важны для сердца и отличают его работу от работы поперечнополосатых мышц. Именно сердечную мышцу нельзя привести в состояние столбняка, или, выражаясь физиологическим языком, в ней нельзя вызвать тетануса. Нельзя заставить сердце пробыть в сокращенном виде сколько угодно времени. Между тем с поперечнополосатыми мышцами это сделать очень легко. Я, например, сокращаю свой biceps и оставляю его в таком состоянии сколько хочу. Если поперечнополосатую мышцу раздражать прерывистым током, то в ней можно произвести тетанус. А если таким же током подействовать на сердечную мышцу, то она продолжает свое обычное сокращение, после чего наступает характерная пауза. Эти явления, конечно, связаны с теми качествами сердечного мускула, о которых я говорил. Если мускул во время сокращения невозбудим, невосприимчив к раздражению, то понятно, что он не может оказаться в состоянии столбняка от прерывистого тока. Он, несмотря на имеющиеся раздражения, как бы не почувствует их и будет реагировать только на первый из следующих членов раздражения, который придется на то время, когда мускул будет иметь снова возможность сокращаться.
Тогда становится понятным и тот факт, что вы можете постоянным раздражителем вызвать ритмическую деятельность сердца. Вы можете действовать на сердце индукционным током или поставить внутренность сердца под известное давление и т. д., и во всех случаях вы получите ритмическую сокращаемость. И это, я говорю, понятно, так как наш постоянный раздражитель только сначала будет раздражать сердце, а в следующий момент, когда сердце сократится и станет нечувствительным, раздражение потеряет свою силу.
Таким образом для осуществления ритмической деятельности сердца даны условия, находящиеся в самом же сердце, в его свойствах. Мы и должны теперь перейти к этим условиям. Чем же именно обусловливается такая работа сердца? Ответ на этот вопрос чрезвычайно труден. Он занимает умы физиологов уже несколько десятков лет. За последние 20 лет этот вопрос особенно обострился и разделил физиологов на два враждебных лагеря. Но и до сих пор, несмотря на массу исследовательских работ по этому вопросу, дело окончательно не разъяснилось. Точного ответа еще нет.
Вы видели, что если вырезать сердце теплокровного животного, то можно достигнуть того, что оно будет биться и вне тела. С сердцем лягушки дело обстоит еще проще. Его можно, вырезав, прямо положить на стол, и оно будет биться до тех пор, пока не подсохнет. Ясно, следовательно, что условия ритмической деятельности даны в самом сердце. Так вот и возникает вопрос: что же является причиной этой деятельности в вырезанном сердце? Прежде всего, какая ткань имеет отношение к ритмической деятельности? Мы можем здесь иметь два предположения: или это нервная ткань, или непосредственно сам мускул. И здесь вот возник вопрос: какая причина работы сердца - неврогенная или миогенная? Элементы нервные или же мышечные играют здесь первенствующую роль? Надо сказать, что анатомические основания имеются как для того, так и для другого предположения. Все сердце пронизано нервными волокнами, и, кроме того, в нем есть много нервных клеток, которые собственно и играют активную роль в нервной системе. Скопления нервных клеток имеются при переходе вен в предсердия, в их концах, в перегородках предсердий и отчасти снаружи их, при отходе аорты и легочной артерии, в перегородках между желудочками и даже в самых желудочках. Эти клетки, нервные узелки, раньше считались очень важными, а теперь их значение с физиологической стороны обесценилось.
Итак, что же такое сердечный удар? Какая первая причина механизма сокращающегося сердца? В прежнее время, когда те факты, о которых я вам говорил вначале, не были известны, физиологи имели основание предполагать, что способность сердца ритмически сокращаться зависит от нервной системы. Считали, что одна уже ритмическая деятельность достаточно говорит за то, что здесь налицо действие нервов. Но после того как узнали, что сердечный мускул обладает способностью отвечать ритмическими сокращениями на всякое постоянное раздражение, этот довод отпал. Конечно, доводов имеется много как за неврогенную теорию, так и за миогенную. Но окончательного решения вопроса они не дают. Каждая последующая работа опровергает предыдущую и поворачивает решение в свою сторону. Думаю, что для вас не будет ничего поучительного, если я стану излагать весь ход борьбы между сторонниками двух названных теорий. Кажждый стоит за то, что он считает правильным, а где правда я не знаю, не знает этого и ни один из физиологов. Я с удовольствием передаю, как шло постепенное решение вопроса там, где все препятствия побеждены. Говорить об этом интересно и полезно, потому что вы наглядно видите, как разрешалась проблема и с каким трудом она давалась физиологам. Здесь же дело обстоит совсем иначе. Но чтобы у вас остался хотя маленький след от всех моих разговоров, я приведу несколько фактов, относящихся к той и другой концепциям. Вам это пригодится. Вы, встретившись в старых учебниках с некоторыми именами и терминами, будете знать, что к чему относится.