Почему перелетные птицы возвращаются домой
Шрифт:
В природных популяциях, за исключением наиболее изолированных (например, островных), главным источником наследственной изменчивости служит иммиграция особей из других популяций, каждая из которых обладает разным генофондом. В результате притока генов происходит не только поступление новой генетической информации, но и восстановление старых генетических комплексов, которые могли быть временно утрачены вследствие, например, резкого падения численности. Уменьшение обмена генами истощает запас генетической изменчивости популяции. Высокий и устойчивый приток генов, вызываемый обменом особями, подчеркивал Э. Майр, служит главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между популяциями. С. Райт, исследуя влияние генных потоков между популяциями на их генетическую структуру, пришел к выводу, что темп эволюции популяции ускоряется, если имеет место смена периодов строгой изоляции отдельных популяций периодами выраженных миграционных потоков между ними. Поскольку межпопуляционный обмен генетической информацией важен для существования вида, естественный отбор мог способствовать появлению специального механизма, обеспечивающего активное расселение особей, преимущественно молодых. В настоящее время у исследователей нет единого мнения о том, какая степень обмена особями между популяциями достаточна для того, чтобы нивелировать генетические различия между ними.
Одни исследователи, в частности Р. Левонтин, считают, что даже такой незначительной интенсивности обмена между популяциями умеренной величины, как одна особь на тысячу за поколение, достаточно, чтобы предотвратить дифференциацию этих популяций. В то время другие, например Дж. Эндлер, указывают, что в природных наземных популяциях расселение и поток генов в целом слабые, ибо большинство особей передвигаются на расстояния, намного меньшие по сравнению с ареалом их популяций. Хотя отдельные особи все-таки расселяются на далекие расстояния, Эндлер полагает, что это обыкновенно не приводит к большому потоку генов. Частота появления таких «марафонцев» мала, а случайность встречи партнеров для скрещивания не так уж велика. Более того, считает он, «чужим» генам, принесенным таким иммигрантом, по этологическим, экологическим и физиологическим причинам, скорее всего, грозит элиминация. Наконец, вероятность случайной элиминации даже уже попавших в генофонд популяции генов будет высокой в силу их немногочисленности. Р. Ланд считает, что отбор, а не поток генов — основная причина фенотипической однородности, которая наблюдается у многих больших популяций.
Как велик поток генов между популяциями у тех или иных видов птиц, трудно оценить. Те исследователи, которые анализировали с помощью биохимического анализа изменчивость белков в разных популяциях у некоторых видов, указывают на относительно высокие генные потоки (около 10 иммигрантов на поколение). Однако эти исследования дают очень приблизительные оценки.
Послегнездовые кочевки птиц могут быть вызваны поиском наиболее благоприятных мест для линьки, прессингом хищников и др. Кроме того, уход из района рождения может быть результатом сильной конкуренции со стороны других особей того же вида. Послегнездовые кочевки, отмечает Л. В. Михеев, совпадают с заметными изменениями условий питания, из-за которых выводок не всегда может прокормиться в пределах небольшого гнездового участка. Изменения условий питания птиц возникают под влиянием ряда причин: сезонных изменений в окружающей среде, сокращения кормовых запасов в районе рождения, перехода птиц на новые виды кормов. Во второй половине лета происходят значительные изменения в численности и составе насекомых, которыми питаются многие птицы после вылета из гнезда. К этому времени одни насекомые заканчивают цикл своего развития, другие перемещаются в новые места. Птицы, питающиеся семенами, плодами и другим растительным кормом, вынуждены искать места его концентрации. Например, зяблики в конце лета переходят на питание семенами диких и культурных растений. Интересно, что на Куршской косе молодые зяблики обычно рано покидали район рождения. Однако начиная с конца 70-х. годов они все чаще стали оставаться на линьку в нашем районе исследования. Вероятно, это связано с тем, что в последние 10 лет травяной покров в сосняках вокруг стационара существенно изменился: появились сложноцветные и крестоцветные растения, некоторые злаки, семенами которых питается зяблик. У зяблика начиная с последней декады августа содержание насекомых в пище снижается, а доля семян возрастает. Кроме того, мощный травяной покров способствует увеличению численности пауков, которые служат пищей зябликам во время линьки.
Послегнездовые кочевки, связанные с поиском корма, у некоторых видов могут быть достаточно дальними. Так, дальние кочевки на север цапель или некоторых хищных птиц объясняют тем, что кормовая база для этих птиц там лучше. Многие чайки, крачки, кулики в поисках корма нередко появляются в таких местах, где в остальные времена года их не встретишь. У некоторых видов, например у обыкновенного скворца, послегнездовые кочевки в поисках корма превращаются в настоящие летние миграции (или промежуточные перелеты). Многотысячные стаи молодых скворцов, подобно полчищам саранчи, налетают на сады и виноградники, нанося большой ущерб. В Западной Европе скворец объявлен вредной птицей, численность которого пытаются сократить, запрещено развешивать скворечники. Если бы скворцы гнездились только в естественных дуплах, как это было раньше, до того как человек придумал для скворца искусственный дом, численность его была бы умеренной. В нашей стране тоже следовало бы перейти от применения скворечников к изготовлению небольших дуплянок для синиц и мухоловок, которые в отличие от скворцов приносят садам и огородам большую пользу, уничтожая вредных насекомых.
Уменьшение пищевых ресурсов во второй половине лета может — приводить, по мнению некоторых исследователей, к усилению конкуренции между птицами, использующими сходный вид корма. Так, К. Перринс и А. Дондт, исследовавшие территориальное поведение большой синицы в оседлой популяции, пришли к выводу, что различия в расстоянии послегнездовой дисперсии молодых и взрослых птиц (или самцов и самок) могут быть следствием того, что субдоминантные особи (обычно молодые) вытесняются из наиболее благоприятных мест. По той же причине птицы, родившиеся позже, расселяются дальше, чем особи из ранних выводков. По данным Г. Сулкавы, у молодых ястребов-тетеревятников в Северной Европе перемещения более дальние наблюдаются в годы с плохой кормовой базой.
Интересное поведение пурпурных ласточек в послегнездовой период описал К. Браун. Он обнаружил (в штате Техас, США), что молодые ласточки после вылета из гнезда часто подвергаются нападению со стороны взрослых птиц, которые прогоняют их из родной колонии. Птиц, проявляющих такое поведение, Браун назвал «налетчиками». Сперва он предположил, что «изгнание» молодых способствует их обучению полету, но позже пришел к выводу, что это есть определенная стратегия гнездящихся птиц. Взрослые птицы гонят прочь молодых из своей колонии, чтобы молодые не запечатлевали район рождения, что должно снизить вероятность возвращения их сюда на следующий год и уменьшить конкуренцию за гнездовые места в последующие годы.
Г. Бауэр в обзоре, посвященном филопатрии и расселению певчих птиц, показывает, что доминирование усиливает расселение у субдоминантных особей. Доминирование зависит от размера тела, опыта, возраста птицы и времени владения ею территорией. Молодые особи вытесняются в субоптимальные участки либо откочевывают. Наименее конкурентоспособны молодые особи из поздних выводков, которые подвержены повышенной дисперсии и смертности. При высокой плотности дисперсия возрастает. Считается, что дисперсия должна быть сильнее в однородных местообитаниях.
На оседлых видах, в первую очередь синицах, показано, что те особи, которые не смогли занять территорию после ювенильной дисперсии, склонны совершать осенние перемещения нередко на большие расстояния. Особенно это характерно для птиц, обитающих в северных районах. Вероятно, существует специальный механизм, который стимулирует особь, оставшуюся без территории, активно двигаться в определенном направлении, чаще всего в южном. В результате популяция освобождается от «лишних» особей, которые могли бы привести к перенаселению, если бы остались в пределах своей популяции. Сместившиеся к югу особи оседают на зимовку в других популяциях, где, видимо, вынуждены занимать неподходящие территории, что должно приводить к повышенной их смертности по сравнению с местными птицами. Те особи, которым удалось пережить зиму на чужбине, весной могут лететь обратно к северу. Вряд ли они достигают своего района рождения. Скорее всего, они оседают в тех местах, где им удается занять гнездовую территорию. По данным А. В. Бардина, С. П. Резвого и А. П. Шаповала, эти птицы (московки) летят весной поздно, поэтому немногим из них, видимо, удается нормально загнездиться в этот год.
Мы рассмотрели возможные причины послегнездовой дисперсии птиц. Каковы же причины весеннего расселения птиц? Почему птицы после зимовки могут изменить родине или прежнему месту гнездования и приступить к размножению в новом районе? Измена родине молодыми птицами в первую очередь связана с тем, что многие из них устанавливают связь с районом будущего гнездования в первые месяцы своей жизни (см. гл. 5). Именно это обстоятельство в значительной мере определяет распределение птиц относительно места вылупления при их первом гнездовании. Птицы, у которых запечатлевание территории будущего гнездования происходит непосредственно в районе рождения, расселяются на ближней территории (см. рис. 22). Наоборот, птицы, которые устанавливают связь с местом будущего гнездования во время или после окончания ювенильной дисперсии, как правило, расселяются более широко.
Кроме этого, имеются другие факторы, которые влияют на весеннее распределение птиц. Нередко птица по каким-то внешним обстоятельствам не имеет возможности приступить к размножению на территории, с которой у нее установилась связь в послегнездовой период (если речь идет о молодой птице), или на территории прежнего гнездования (если имеется в виду взрослая птица). Такое вынужденное выселение птиц из знакомого им района называют спейсингом. Р. Берндт и Г. Штернберг экспериментальным путем проверяли существование спейсинга у мухоловки-пеструшки. Убирая часть дуплянок, когда окольцованные самки начали откладывать яйца, они обнаружили, что 37 из 105 особей через короткое время вновь загнездились, но уже в других местах на расстоянии от 1,4 до 18,3 км. (в среднем 3,9 км.) от первоначального места. Определенной направленности при вынужденном выселении птиц обнаружено не было. Интересно, что некоторые взрослые самки переместились в район, в котором они уже когда-то гнездились. Авторы предполагают, что в случае со старыми особями спейсинг ориентирован к своим знакомым местам. Подобные факты обнаружили и латвийские орнитологи у уток. Они установили, что преобладающее большинство самок хохлатой чернети при переселении возвращались на те же самые участки острова, откуда они раньше выселились. В случае многократного переселения самки обычно обнаруживались то в одном, то в другом участке.