Почему перелетные птицы возвращаются домой

Соколов Леонид Алексеевич

Импринтинг рассматривается как особая форма обучения, отличающаяся от ассоциативного обучения по нескольким показателям. К наиболее важным критериям импринтинга относят: 1) наличие «чувствительного (критического)» периода, когда обучение идет наиболее эффективно; 2) необратимость обучения, т. е. переобучение затруднено или невозможно; 3) надежность обучения, которое обеспечивает длительное хранение информации без изменения.

Удовлетворяет ли этим критериям явление образования территориальных связей у птиц? В первую очередь нужно определить, есть ли «чувствительный» период в становлении территориальных связей у птиц. Несколько раньше я показал, что образование связи с территорией будущего гнездования у разных видов птиц приурочено к определенному, довольно короткому этапу онтогенеза особи. Связь с территорией зимовки у птиц тоже образуется за достаточно ограниченный период на первом году их жизни. В связи с этим К. Ральф и Л. Мэвалд полагают, что период в несколько недель во время первого сезона на зимовке, когда формируется территориальная связь у зонотрихий, можно сравнивать с «чувствительным» периодом в несколько часов в первые дни жизни выводковой птицы,

когда происходит импринтинг родителей птенцами. Вопрос о «чувствительном» периоде в становлении территориальных связей у птиц трудно решить однозначно. С одной стороны, есть основание полагать, что для каждого вида характерен свой определенный период образования территориальных связей, который задан генетически. С другой стороны, имеются факты, что если птицам не дать возможность в этот период установить связь, то они это могут сделать позже, как только получат такую возможность. То есть не получается такой ситуации, что если птица упустит по какой-либо причине возможность образовать связь в определенный период, то она уже не сможет этого сделать никогда. Далее мы знаем, что способность устанавливать связи с новыми территориями птицы сохраняют на протяжении всей своей жизни. Птица, если ей удалось долго прожить, может иметь несколько мест гнездования, зимовок, миграционных остановок и т. д., которые она прекрасно помнит и использует их по мере необходимости. Но, с другой стороны, мы также знаем, что информация, полученная птицами на первом году жизни, не перебивается другой, позже поступившей информацией и выступает в качестве главной, ведущей информации (см. опыты по завозам взрослых птиц). Можно ли считать за «чувствительный» период весь первый год жизни птицы, когда формируются основные связи с территорией будущего гнездования, линьки, миграционных остановок и зимовки, сказать трудно.

Если мы согласимся с такой расширительной трактовкой «чувствительного» периода и решим, что остальным критериям запечатлевания (необратимость и надежность) явление формирования территориальных связей удовлетворяет, то тогда можно предположить, что в его основе лежит механизм импринтинга или подобный ему механизм. Если же рассматривать образование птицами основных территориальных связей как простое запоминание, то тогда неясно, почему этот процесс все же приурочен к определенному периоду, который постоянен для вида и у большинства особей протекает достаточно синхронно. Случайно это получиться не может. Птицы должны осуществлять формирование связи, по крайней мере с территорией будущего гнездования, по определенной врожденной программе, которую они могут получить только от своих родителей. Непонятно тогда: если это простое запоминание территории, почему полученная на первом году информация не только хранится в памяти птицы на протяжении всей жизни, но и «доминирует» над всей последующей информацией, которая накапливается в дальнейшем. Скорее всего, формирование «чувства верности дому» у птиц все же происходит путем запечатлевания ими особого рода информации о территории.

Какую информацию о территории запечатлевают птицы?

На сегодняшний день это один из наиболее загадочных и интригующих вопросов орнитологии. Он связан непосредственно с очень сложной проблемой навигации птиц, над решением которой бьются многие ученые разных специальностей во всем мире. Этой проблемы я коснусь в следующей главе, а сейчас попробуем разобраться, какую все же информацию могут использовать птицы для определения географического местоположения локального района, с которым устанавливают связь.

Что делает человек, если хочет определить свое местонахождение? Он использует специальные навигационные приборы, чтобы определить широту и долготу данного места. С помощью простых навигационных приборов (компаса, секстанта и хронометра) можно определить место нахождения с ошибкой в несколько километров. При использовании для навигации искусственных спутников Земли ошибка может быть уменьшена до нескольких десятков метров, но для этого потребуется более десятка спутников, сеть наземных станций, следящих за ними, система мощных компьютеров для расчета параметров их орбит и целый ряд других сложных и дорогостоящих устройств. Перелетные же птицы, возвращаясь домой с огромных расстояний (до 10 тыс. км.), находят не только нужный район в несколько десятков километров, но и свой крошечный гнездовой или зимовочный участок всего в несколько десятков метров, пользуясь при этом только своим маленьким и не очень развитым по сравнению с нашим мозгом.

Вопрос, как птицы находят свой дом, интересовал людей, вероятно, с тех пор, как был обнаружен факт их возвращения. Первым, естественно, стало предположение, что птицы отыскивают «дом» по знакомым им ландшафтным ориентирам. Если же птица попадает в незнакомый ей район, то она начинает, согласно концепции О. Хейнрота, сформулированной им в 1941 г., поиск, либо случайный, либо используя какую-то стратегию полета (например, полет по спирали), пока не выйдет в знакомый ей район. Эта концепция «случайного поиска» или «пилотирования» впоследствии не подтвердилась, поскольку появились экспериментальные доказательства, что птицы, в частности почтовые голуби, лишенные возможности видеть ландшафт, например ночью (работы Г. Липпа и У. Фрея) или с помощью специальных контактных линз (работы К. Шмидт-Кёнига), способны выйти в окрестности дома. Сам дом, в данном случае голубятню, они найти не могли, но рассаживались в пределах нескольких сот метров от нее. Ландшафтные ориентиры если и используются птицами при нахождении дома, то только в пределах того района, который им хорошо известен благодаря систематическим полетам. У разных видов размер этого района может быть разным в зависимости от образа жизни, который они ведут. Например, хищные птицы, которые вынуждены добывать корм на большой территории, могут знать визуально большее пространство вокруг своего дома, нежели мелкие насекомоядные птицы, которые могут найти корм в кроне одного дерева. Предполагается, что у птиц формируется своего рода «мозаичная карта» окрестностей своего дома, куда включены разные ориентиры (деревья, водоемы, поляны, постройки человека и т. п.) и знание компасных направлений от ориентиров к дому и от одного ориентира к другому. В. и Р. Вилтчко считают, что такая карта дает возможность птице прямо и быстро двигаться к цели в пределах знакомого им района. Итальянские исследователи во главе с Ф. Папи и западногерманский орнитолог Г. Вальраф считают, что и «мозаичную карту» голубей включены запахи из окружающих голубятню районов, которые они улавливают, когда ветры дуют в направлении дома, анализируют и связывают с компасным направлением, а затем используют эту ольфакторную информацию для поиска голубятни. Однако другие исследователи ставят под сомнение возможность использования птицами для навигации ольфакторного фактора, главным образом из-за его нестабильности.

Как же находят птицы свой дом в незнакомой им местности? Согласно последним исследованиям многие ученые приходят к выводу, что птицы, вероятно, используют особую «навигационную карту», основанную по крайней мере на двух геофизических параметрах (полях), которые при наложении создают некую градиентную сетку, которая позволяет смещенной птице установить с помощью количественных измерений и сравнения их свое местоположение относительно дома (рис. 29). В отличие от «мозаичной карты» такая «градиентная карта» должна охватывать большие расстояния, в сотни и даже тысячи километров. Предполагается, что птицы знают направления градиентов относительно стран света. После выпуска в незнакомом им районе они, вероятно, измеряют локальное значение одного из градиентов и сравнивают его со значением, которое они запомнили в месте, где находится их дом. Например, если оно имеет меньшее значение (п. 1 на рис. 29), птица «решает», что она находится западнее своего дома и надо лететь к востоку. Измерение другого градиента дает второе направление; в результате сложения этих двух измерений птица берет верное направление на дом. Если птица попадает в район, где один из градиентов имеет аномальное изменение (например, и районе магнитных аномалий), птица будет ошибаться в выборе правильного направления на дом. Действительно, проверка способности почтовых голубей к хомингу в районах магнитных аномалий показала, что птицы выбирают неправильное направление (см. рис. 29). Возникает вопрос, как птицы научаются пользоваться такой «градиентной картой».

Рис. 29. Гипотетическая «навигационная карта» почтовых голубей (схема пространственного распределения градиентов магнитного поля и гравитационных сил).

Один из градиентов (магнитное поле) изменяется аномально в одном из районов (по: Вилтчко, Вилтчко, 1987).

Р₁ — голубятня, Р_{2, 3, 4} — место выпуска птиц. Стрелка указывает стартовую ориентацию голубей; прерывистая линия — направление на голубятню.

Чтобы ответить на этот очень непростой вопрос, в первую очередь важно выяснить, могут ли птицы установить географическое положение дома, имея возможность перемещаться только в пределах небольшой вольеры или павильона. Если бы птицы оказались способными «снять координаты дома», находясь в помещении, то это открывало бы большие возможности для дальнейших экспериментов по выяснению тех физических параметров, которые используют птицы для определения своего географического положения.

Сначала Г. Крамер, а затем Г. Вальраф высказали предположение, что почтовые голуби способны установить местоположение «дома», находясь в голубятне. Для этого им достаточно наблюдать только небольшую полоску неба около горизонта. В дальнейшем Вальраф совместно с итальянскими исследователями пришли к выводу, что голуби могут определить положение дома, если имеют возможность анализировать все запахи, приносимые ветром к голубятне. Однако опыты других исследователей, в первую очередь Вилтчко, показали, что действительно молодые голуби, содержавшиеся только в помещении, могут найти дорогу домой после выпуска на значительном от него расстоянии, но не потому что сумели снять координаты дома, а потому что обладают специальным врожденным механизмом по запоминанию маршрута движения, основанного на восприятии магнитного поля Земли (подробнее об этом см. в гл. 6). Выпущенные в неизвестной местности голуби просто совершают обратное движение (реверсию), которое и приводит их к дому. Это нельзя считать истинной навигацией. Чтобы иметь возможность осуществить действительную навигацию, почтовые голуби, согласно данным Вилтчко, после подъема на крыло должны иметь возможность совершать тренировочные полеты в окрестности голубятни. Только после этого они становятся способными возвращаться домой с любых расстояний (до 1000 км. и более) в самых сложных условиях. Однако все эти опыты касаются почтовых голубей, которых человек с помощью искусственного отбора существенно изменил. Может быть, у диких птиц это происходит по другому?

С целью выяснить, в каких условиях должны находиться молодые птицы у перелетных видов, чтобы иметь возможность установить связь с территорией будущего гнездования, т. е. определить координаты своего будущего дома, мы провели специальный эксперимент с выкормленными в неволе зябликами. 118 зябликов, взятых птенцами из гнезд на Куршской косе и выращенных в клетках, в возрасте 25–28 сут., т. е. до начала периода запечатлевания ими территории, поместили в небольшой павильон (8 м²), находящийся на территории стационара «Фрингилла» рядом (в 18 м.) с большой ловушкой. В возрасте 32–70 сут. контрольная группа из 48 особей была выпущена на свободу возле павильона. Экспериментальную группу (70 особей) содержали в павильоне весь период, когда в естественных условиях у зяблика происходит становление территориальных связей, др 50–70-суточного возраста, затем вывезли и выпустили за пределами Куршской косы, в 70 км. юго-западнее (см. рис. 1).