Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

_{Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств.}

_{Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий.}

_{Кроме развитого мозжечка, необходимы чувствительный вестибулярный аппарат, соматическая чувствительность, эффективное зрение и совершенная сенсомоторная координация движений. Эти эффекторные и рецепторные системы получили преимущественное развитие в мозге рептилий. У всех рептилий хорошо развиты мозжечок, вестибулярная система и её мозговое представительство. Высокое развитие этих центров было бы невозможно без перехода к активной жизни в}

трёхмерной среде древесных завалов.

_{Во-вторых, трудно представить себе среду обитания, где бы пропорционально возрастали требования к развитию зрения, слуха и}

₂₇₈

_{обоняния. Обычно развитие слуха и обоняния сопровождается редукцией зрения или наоборот. Однако в глубине нагромождения стволов деревьев или в самих стволах почти всегда были сумерки, а на поверхности день сменялся ночью. Эти условия одинаково влияли на развитие обоняния, зрения и других органов чувств. Деревья хорошо проводят звук и колебания, что стало хорошим стимулом для развития соматической и слуховой чувствительности.}

_{§ 39. Происхождение неокортекса}

_{Обоняние играло в жизни архаичных рептилий из карбоновых лесных завалов почти такую же роль, как и зрение, а зачастую и преобладало над другими органами чувств. В безопасной глубине нагромождений стволов папоротников, плаунов и хвощей обоняние вполне могло стать ведущей системой среди анализаторов. Особое развитие обоняния связано у рептилий с якобсоновым органом, или вомероназальной системой. Она впервые возникла в связи с выходом древних амфибий на сушу. Первоначальное появление дополнительной обонятельной системы было обусловлено необходимостью одновременного анализа химических сигналов как в воде, так и в воздухе, как описано выше. Вомероназальная система является «наземным» хеморецепторным органом, который играл важную роль при выходе амфибий на сушу через почвенные или древесные лабиринты.}

_{По достижении независимости от водной среды разделение обонятельной системы на воздушный и водный рецепторы формально отпало. Вомероназальная обонятельная система архаичным рептилиям стала не нужна. Казалось бы, это недавно появившееся эволюционное новообразование должно было редуцироваться и исчезнуть. Однако этого не произошло. За свою недолгую историю вомероназальный орган приобрёл одно дополнительное свойство, которое и решило его дальнейшую судьбу. Он стал специализированной системой половой хеморецепции. В условиях лабиринтов или многослойных лесных завалов роль полового обоняния трудно переоценить. Оно позволяет находить партнёра, заранее определять его готовность к спариванию, идентифицировать конкурирующих особей и следы других животных. По-видимому, став органом полового обоняния, вомероназальная система не потеряла способности к анализу высокомолекулярных органических соединений. Это позволило архаичным рептилиями использовать её для поиска добычи, миграции и дополнительной пространственной ориентации.}

_{Подобная двухэтапная контактная хеморецепция достигается у многих современных рептилий при помощи языка. Его раздвоенный кончик захватывает молекулы и переносит их в парные вомероназальные ямки,}

₂₇₉

₂₈₀

_{открывающиеся в ротовую полость. Таким образом, вторая обонятельная система трансформировалась в половой рецептор, способный к анализу высокомолекулярных соединений. Однако сам по себе дополнительный хеморецептор не даст никаких особых преимуществ, поэтому возникло реальное основание для развития дополнительной обонятельной луковицы и вторичных обонятельных центров в переднем мозге. Они сложились только у архаичных рептилий. Аналитический аппарат вомероназального органа формировался на базе уже имеющейся обонятельной системы.}

_{В переднем мозге возникла парадоксальная ситуация. Сложилось два аналитических центра хеморецепции, которые выполняли различные функции. Их совмещение в одних и тех же структурах головного мозга было невозможно. У архаичных рептилий стали развиваться дополнительные центры переднего мозга, обслуживающие вомероназальную систему. В этот процесс были включены как древние обонятельные ядра базальной части переднего мозга, так и структуры нового плаща.}

_{Отдалённые последствия этих событий мы видим у современных рептилий. Если сравнить фронтальные гистологические срезы переднего мозга амфибий и рептилии (см. рис. II-27, a; III-5, а),}

то первое очевидное отличие мозга рептилий связано со структурами, отделёнными от прижелудочкового серого вещества прослойками волокон. Таких цитоархитектонических элементов нет даже в гипертрофированных полушариях переднего мозга безногих амфибий (см. рис. _{II-29, а). Вынесенные к наружной стенке полушария переднего мозга нейроны образуют находящие друг на друга пластинки, расположенные на дорсальной стороне полушария. Они относятся к эволюционным приобретениям рептилий и являются прообразом коры большого мозга млекопитающих. Слоистые структуры переднего мозга разделяют по цитоархитектоническим признакам на 5 основных зон: старую кору (архикортекс), межуточную периархикортикальную кору (периархикортекс), новую кору (неокортекс), межуточную перипалеокортикальную кору (перипалеокортекс) и древнюю кору (палеокортекс). Эти зоны расположены в полушарии переднего мозга в порядке их перечисления (см. рис. III- 7, а). Медиальнее лежат старая кора и её дериваты, а вентролатеральнее — неокортекс, палеокортекс и переходные зоны (Филимонов, 1963, 1974).}

_{Источником возникновения кортикальных структур переднего мозга рептилий стала обонятельная и вомероназальная система. Отростки клеток из основной и вомероназальной луковицы рептилий широко распределены между различными отделами переднего мозга. Различ- 281}

_{ными методами установлены связи между дополнительной обонятельной луковицей вомероназальной системы, миндалевидным ядром и латеральной корой переднего мозга (Lohman, Smeets, 1993). Эти связи обнаружены у большинства рептилий, включая змей (Lanuza, Halpern, 1997). На латеральной поверхности мозга рептилий сосредоточены три основные структуры. В базальной части мозга расположено}

_{миндалевидное ядро, которое переходит в палеокортекс. Несколько выше лежит небольшая переходная зона}

_{перипалеокортекс, которая краем подстилает зачаток неокортекса.}

_{Неокортекс является самой латеральной частью стенки переднего мозга (латеральная кора), а его основные афферентные волокна, через вторичные центры, приходят из обонятельных луковиц. У современных рептилий зачаток неокортекса получает вторичные обонятельные проекции из нескольких источников. Большая часть волокон приходит из переднего обонятельного ядра, которое связано как с основной, так и с добавочной (вомероназальной) обонятельной луковицей. Прямые проекции из основной и добавочной обонятельной луковицы немногочисленны. Однако в расположенном рядом с неокортикальным зачатком миндалевидном ядре заканчивается до 80% волокон добавочной луковицы. По-видимому, у архаичных рептилий прямые проекции вомероназальной системы были намного мощнее.}

_{Следует отметить, что уже у рептилий существуют прямые связи между передним обонятельным ядром и латеральным зачатком коры переднего мозга, расположенным в противоположном полушарии. Следовательно, имеется опосредованная межполушарная интеграция корковых зачатков, которая стала прообразом мозолистого тела млекопитающих (Lohman, Smeets, 1993). Таким образом, латеральная кора архаичных рептилий обладает всеми свойствами интегративного центра. Она расположена на пересечении связей переднего мозга и служит своеобразной надстройкой над другими специализированными отделами. Преобладающими источниками афферентных связей зачаточного неокортекса являются обонятельный и вомероназальный центры. Связи с отдалёнными отделами нервной системы гарантируют быструю адаптацию полового поведения к изменяющимся условиям внешней среды. Это поведенческое преимущество предопределило репродукционный успех рептилий, но заложило самое чудовищное противоречие в структуру поведения млекопитающих.}

_{Таким образом, возникновение неокортикального зачатка обусловлено обонятельной и вомероназальной системой. В дальнейшем основные аналитические функции вомероназальной системы стало выполнять миндалевидное ядро, которое связано с древними}

₂₈₂

_{стриарными структурами и гипоталамусом. Эти связи сохранены не только у рептилий, но и у млекопитающих (Martinez-Garsia, Martinez-Marcos, Lanuza, 2002). Однако рептилии не воспользовались потенциалом кортикальных структур переднего мозга, поскольку дальнейшее совершенствование вомероназальной системы прекратилось. Неокортикальный зачаток стал активно развиваться только у млекопитающих (Nieuwenhuys, 1998).}