Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

₃₅₀

_{Теория переходных сред}

_{В основе эволюции нервной системы позвоночных лежат общие морфологические закономерности. Они сводятся к количественным и качественным изменениям в центральной и периферической нервной системе. Однако в отличие от других систем организма, любые структурные изменения вызывают глубокую перестройку поведения. Результатом становится изменение форм взаимодействия организма с внешней средой. Новые морфофункциональные свойства нервной системы не всегда приводят к положительным результатам. Одни из этих свойств становились основой для кратковременного процветания группы или тупиковой специализации, другие давали позвоночным возможность освоить бескрайние ресурсы и открывали перспективные пути эволюции. В естественной истории нервной системы были и остаются морфологические решения, обрекающие своих}

владельцев как на неизбежное вымирание, так и на процветание. Большинство современных животных представляют собой образцы более или менее удачных, но тупиковых адаптаций. Их исчезновение было предопределено в момент начала структурной специализации нервной системы.

_{Нервная система обладает одним примечательным свойством: она может практически мгновенно изменить поведение животного и физиологическую активность его органов, а затем столь же быстро восстановить исходную ситуацию. Обратимость быстротечных и абсолютно необходимых изменений делает её бесценным инструментом в биологическом мире. Однако диапазон возможных перестроек нервной системы ограничен её структурой. Мозг может предоставить только тот набор инстинктивных или ассоциативных решений, который обеспечен сенсомоторными системами организма. Медведь не станет махать лапами, даже если реально сможет взлететь. На такие поступки легко решается только цивилизованный человек, поскольку его мозг почти утратил связь с реальным миром планеты. Иначе говоря, все позвоночные животные оказываются пленниками эволюционного прошлого своей нервной системы. Позволяя животным быстро приспосабливаться к сиюминутным изменениям окружающей среды, мозг формирует своеобразные скрытые рамки предельно возможных изменений. Именно эти рамки и предопределяют пределы обратимых адаптивных изменений поведения конкретного вида.}

_{Морфологическая эволюция нервной системы необходима как инструмент по расширению границ адаптивных возможностей. Структурные изменения мозга снимают ограничения с одних поведенче-}

₃₅₁

_{ских реакций и формируют другие. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока не возникнет слишком специализированный для дальнейших перестроек мозг. Тем не менее количественные или качественные изменения нервной системы остаются единственным выходом за пределы стандартных возможностей. Надо подчеркнуть, что количественные изменения в нервной системе могут происходить намного быстрее, чем качественные. Именно они являются первичным ресурсом для структурных адаптаций нервной ткани. Качественные морфологические перестройки мозга крайне затруднены и обычно требуют специальных условий или продолжительного времени. Эта разница между количественными и качественными изменениями нейральных структур опосредована особым положением головного и спинного мозга в системе органов и тканей позвоночных.}

_{Центральная нервная система не участвует в биомеханических взаимодействиях организма с внешней средой. Это не значит, что при сокращении мускулатуры, движении суставов, деформациях кожи или при движении пищи по кишечнику нервы не подвергаются механическим нагрузкам. Они обладают известной прочностью и пластичностью и могут выдерживать небольшие и краткосрочные нагрузки. Однако речь идёт не о механических свойствах нервной системы. Наоборот, для эволюционной морфологии наиболее интересно, что нервная система предельно защищена от любых нагрузок, за исключением специализированных механорецепторов. Вся эволюция головного и спинного мозга проходит внутри черепа и под защитой невральных дужек позвонков. От элементов скелета они отделены тремя мозговыми оболочками и спинномозговой жидкостью. Однако форма центральной нервной системы незначительно зависит от скелета. Достаточно упомянуть, что в эмбриональном периоде развития головной и спинной мозг является индуктором дифференцировки скелета, а не наоборот. Справедливее сказать о том, что форма черепа и невральных дужек позвонков вторична по отношению к анатомии центральной нервной системы. Следовательно, головной и спинной мозг изменяет свою форму независимо от каких-либо биомеханических преобразований в организме животного.}

_{В этом особом положении мозга заключён огромный потенциал любых структурных преобразований. Реальным источником количественных изменений является стабильная индивидуальная изменчивость нервной системы. Специальные исследования, проведённые на амфибиях, рептилиях и млекопитающих, показали, что у жизнеспособных личинок или молодых животных, полученных от одной пары родителей, стандартной является 20-22% количественная изменчивость головного}

₃₅₂

_{мозга. Нейроны подсчитывали как во всех отделах мозга, так и в основных периферических анализаторах. Был обнаружен некоторый разброс значений изменчивости в зависимости от отдела головного мозга. Наиболее древним}

структурам (задний и продолговатый мозг) была свойственна 7-13% изменчивость, а для эволюционно новых — 18-25%. Тем не менее количественной вариабельностью были охвачены практически все отделы головного мозга. Выявленные пределы изменчивости установлены в генетически однородной группе животных — потомков только одной пары родителей.

_{Если использовать человека для оценки изменчивости нервной системы, то двукратная разница по массе мозга далеко не исчерпает все встречающиеся и жизнеспособные варианты (Савельев, 1996), поэтому наиболее объективным будет вывод о нормальной внутривидовой 15-25% изменчивости головного мозга. Это означает постоянное отличие одного животного от другого на некоторое количество нервной ткани. Для анамний этот ресурс может составлять от нескольких тысяч до десятков миллионов нейронов, а для амниот}

_{от сотен тысяч до нескольких миллиардов клеток. Учитывая, что каждый нейрон обладает множеством контактов с другими клетками и может быть носителем памяти, мы можем предполагать заметную разницу в поведении отдельных особей даже в самой однородной популяции. Этологические подтверждения индивидуализации поведения многочисленны и охватывают практически все группы позвоночных. Это означает, что в любой популяции существуют особи, которые могут решать определённые задачи лучше или хуже, чем другие. Если биологическая ситуация стабильна, то указанной разницей в потенциальных возможностях мозга никто и никогда не воспользуется.}

_{Количественные различия мозга становятся значимыми при нестабильности окружающей среды, высокой половой конкуренции или явном, но малодоступном пищевом ресурсе. Они оказываются решающим резервом при полной исчерпанности инстинктивно-ассоциативных наборов видоспецифических форм поведения. Если индивидуализированная форма поведения даёт заметный выигрыш в доступе к пище, то она и закрепляется последующими репродуктивными преимуществами, вероятность сохранения количественных особенностей мозга данной особи возрастает. По-видимому, именно этот механизм лежит в основе масштабных приспособительных изменений головного мозга большинства первичноводных позвоночных. В зависимости от типа питания и развития органов чувств их мозг дифференциально увеличивается в размерах (см. § 27). Этот путь в эволюции нервной системы эффективен для решения частных адаптивных проблем в рамках существующей конст-}

₃₅₃

_{рукции нервной системы. Крупные эволюционные события, приводящие к смене среды обитания и возникновению новых систематических таксонов высоких порядков, требуют качественных изменений в нервной системе.}

_{Появление в нервной системе качественно новых структур требует продолжительного времени и совершенно особых условий. Эти условия должны отличаться от традиционной среды обитания и обладать непреодолимой притягательностью для позвоночных. Гарантиями такой привлекательности остаются обильная пища и успешное размножение. Если столь биологически выгодная среда долго сохраняется, то у животных появляется шанс обретения качественно новой нейроморфологической структуры.}

_{Таких экологических условий в истории позвоночных возникало немного, и все они отмечены появлением животных с качественно новыми структурами нервной системы. Первым событием такого рода стало возникновение хордовых. Как описано выше, появление хордовых было довольно случайным событием, а не фатальной эволюционной закономерностью (см. § 26). Группа похожих на турбеллярий небольших плоских червей продолжала обитать на мелководьях, богатых пищей. Будучи фильтраторами и ведя пассивный образ жизни, эти плоские червеобразные существа пытались закрепиться на максимально выгодных пищевых территориях. Для этого они погрузили заднюю часть своего тела в придонные отложения. Такое заякоривание широко распространено среди современных придонных беспозвоночных. Отдалёнными последствиями этих несложных адаптивных действий древних червей стали дорсальный нервный тяж и мышечная хорда, предотвращающая его деформацию. Сутью качественных изменений двух- или четырёхцепочечной нервной системы червеобразных предков хордовых стали несколько последовательных событий. При двухцепочечном варианте произошёл 90-градусный поворот червя на одну из боковых поверхностей тела. При четырёхцепочечной схеме строения нервной системы отмечено слияние парных дорсальных и вентральных нервных цепочек. В обоих случаях качественная перестройка нервной системы завершилась рострокаудальным слиянием сегментарных ганглиев дорсальной нервной цепочки с последующим образованием центрального желудочка. Параллельно произошло разделение узлов вентральной нервной цепочки до уровня соматических ганглиев (см. § 26). Они стали основой для иннервации внутренних органов. Хордовые не появились бы без специфической переходной среды. Небольшая глубина воды, обилие пищи и подходящие для размножения}