Происхождение мозга

Савельев Сергей Вячеславович

₃₅₄

_{условия гарантировали процветание любых придонных фильтраторов. Среди множества вариантов адаптации к столь благоприятной среде возникновение морфотипа хордовых было только одним из успешных вариантов. В этой ситуации решающую роль играла богатая пищей среда, которая стала стимулом для морфологических изменений многих видов. Дальнейшая эволюция хордовых протекала в более разнообразных условиях и привела к возникновению всего многообразия первичноводных позвоночных (см. § 29).}

_{Вторым принципиальным качественным изменениям мозг подвергся после выхода позвоночных на сушу. Это событие привело к крупным морфологическим перестройкам как в нервной системе, так и других органах. Сформировались конечности, лёгочное дыхание, специализированные покровы и ряд других признаков, позволивших архаичным тетраподам перейти к наземному существованию. Столь обширные морфофункциональные перестройки анализаторного и эффекторного аппаратов нервной системы не могли произойти за короткий промежуток}

времени и вне особой переходной среды. Они были особенно необходимы для качественных изменений в нервной системе, поскольку в количественном отношении мозг амфибий явно проигрывает специализированным первичноводным животным. При выходе на сушу в нервной системе древних амфибий возникли вомероназальная обонятельная система, контроль за дыханием и комплекс стволовых центров управления конечностями. Изменениям подверглась зрительная, слуховая и вестибулярная системы. Переходной экосистемой между водной и наземной средой обитания могли быть своеобразные почвенные лабиринты или карбоновые лесные завалы (см. § 31). В такой переходной среде можно было долго использовать как плавательные движения, так и опору на плавники. При высокой влажности лабиринтов одновременно функционировали кожное дыхание, жабры и зачатки лёгких. Развитие водно-воздушных органов чувств и моторных систем в переходной среде было оправдано биологическими преимуществами, которые давало освоение богатых пищей и хорошо защищённых территорий (см. § 33). По- видимому, и почвенные лабиринты, и карбоновые завалы из стволов деревьев создали уникальную переходную среду для постепенной эволюции нервной системы древних амфибий. Только при длительном развитии морфологических изменений могли бы появиться спинномозговые центры и красное ядро для управления конечностями, вомероназальный орган и дополнительная обонятельная луковица, вторичные слуховые и вестибулярные центры.

₃₅₅

_{Третьим историческим периодом развития нервной системы можно считать формирование мозга архаичных рептилий. Рептилийный период стал самым плодотворным в истории позвоночных. Рептилии заложили основные принципы структурной эволюции мозга амниот. У рептилий в нервной системе впервые сформировался ассоциативный отдел. Он возник на базе среднего мозга и оказался настолько успешным приобретением, что рептилии на миллионы лет стали самой доминирующей группой позвоночных. Ассоциативный средне-мозговой центр никогда не сформировался бы без серьёзной биологической необходимости. Она возникла ещё в начале эволюции рептилий как способ адаптации к агрессивной среде. Архаичным рептилиям требовалось постоянно сравнивать информацию, приходящую от различных органов чувств, и принимать сложные решения. Решения были вызваны постоянной адаптацией поведения к быстро меняющейся ситуации. Этими свойствами мозг первичноводных позвоночных и амфибий не обладал. Они выбирали одну из инстинктивных форм поведения по совершенно другим принципам. Выбор амфибий был построен на конкуренции между мозговыми центрами представительства анализаторов (рис. III-28). Простое сравнение уровня возбуждений было достаточным условием для реализации одной из инстинктивных программ. Рептилии впервые стали обладателями аналитического устройства совершенно нового типа (см. рис. III-28). Оно действовало по принципу сравнения информации, поступающей от каждого органа чувств. Решающую роль стало играть содержание анализаторного сигнала, а не сам факт возбуждения (см. § 37). Собственно говоря, у рептилий появились основы ассоциативного принципа поиска решений. Понятно, что мы видим самые зачаточные признаки этого губительного свойства мозга, но они возникли именно у рептилий. История рептилий, наверное, была намного богаче неврологическими экспериментами, чем мы можем себе представить. Достаточно упоминания о ещё одном историческом приобретении рептилий — кортикальных структурах переднего мозга (см. § 39). Половая конкуренция в сочетании с невероятным развитием обоняния и вомероназальной системы рептилий стала основой для появления кортикальных структур. Кортикальные структуры переднего мозга сформировались на основе нового центра, обеспечивающего интеграцию половых сигналов с остальными органами чувств. Этот половой интегративный центр непродолжительное время конкурировал с ассоциативной крышей среднего мозга, но его активность проявлялась только в период размножения. По-видимому, для успешного размножения архаичным рептилиям}

₃₅₆

_{нужно было подчинять все системы организма этой задаче, а любые побочные занятия вплоть до поиска пищи должны были игнорироваться (рис. III-29).}

_{Ассоциативные и кортикальные центры мозга рептилий не могли бы появиться без весьма своеобразных условий. Однако допустим, что архаичные рептилии просто расселились по поверхности Земли. Без серьёзной конкуренции со стороны амфибий, насекомых и растений они быстро стали бы доминирующей группой без глубоких перестроек нервной системы. В таких условиях для её совершенствования нельзя представить никаких реальных оснований. Тем более невозможно отыскать внешние причины для формирования настолько гипертрофированного обоняния, что это привело к возникновению кортикальных структур переднего мозга. Следовательно, реальные события развивались по совершенно иному сценарию и к идиллическому разбреданию рептилий по поверхности}

планеты отношения не имели.

_{Наиболее вероятна довольно длительная эволюция архаичных рептилий в специализированной переходной среде. Эта экологическая ниша, очевидно, была не приспособлена для безмятежного процветания молодой группы позвоночных. Скорее всего все неврологические приобретения рептилий возникли как адаптивные приспособления к крайне сложной среде обитания и агрессивному конкурентному окружению. Такой средой вполне могли быть карбоновые древесные завалы из стволов растений (см. § 38). Эту среду отчасти использовали ещё амфибии, но они явно пришли туда за обильной и гарантированной пищей. Пищей скорее всего были первичноводные позвоночные, которые использовали карбоновые завалы в качестве удобных мест для размножения. Со временем они сменили места размножения или отступила вода. Когда источник пищи по тем или иным причинам иссяк, амфибии стали использовать в пищу себе подобных. Это привело к невиданной конкуренции и быстрому отбору по свойствам и ассоциативным возможностям мозга.}

_{Переходной средой для формирования рептилий стали карбоновые растительные завалы, где трёхмерная среда предъявляла повышенные требования к вестибулярной системе и дистантным анализаторам. Отсутствие света выводило обоняние на качественно иной уровень морфофункционального развития. Он использовался как важнейший дистантный анализатор и система контроля полового поведения. Активно эволюционировала слуховая система, которая не менее эффективна для ориентации в темноте. За несколько десятков миллионов лет жесточайшей конкуренции в карбоновых растительных лабиринтах сложился уникальный рептилийный мозг с довольно}

₃₅₇

₃₅₈

_{совершенным набором неврологических структур и эффективным ассоциативным центром. С его помощью решались проблемы поиска пищи, конкуренции, избегания опасности и др. Когда наступал период размножения, весь мозг подчинялся новой корковой структуре в стенке переднего мозга. Она стала специализированным центром управления половым поведением, которого не было ни у кого из позвоночных до рептилий. Таким образом, мозг архаичных рептилий стал совершеннейшей системой для решения самых главных биологических задач любого вида — выживания и размножения. Для каждой задачи появилась собственная интегративная система, которая в состоянии перенацелить весь организм рептилий на её решение. С таким поведенческим ресурсом рептилии вышли из своей агрессивной колыбели и очень быстро стали доминирующей группой на планете.}

_{Возникновение мозга птиц нельзя считать принципиальным эволюционным событием, связанным с качественной перестройкой мозга. Птицы, вероятно, должны были исчезнуть вскоре после своего появления. Это была тупиковая адаптивная специализация, которую спасла утрата обоняния. Огромный неврологический субстрат обонятельной системы достался архаичным птицам из-за смены пищевых пристрастий. Перейдя к питанию в мелководных заводях или с плавника, они перестали использовать обоняние в качестве ведущей системы афферентации. Основной анализаторной системой стало зрение, а дополнительной — слух (см. § 43). Добывая пищу в воде, архаичные птицы передвигаться на задних конечностях, что постепенно привело к значительному снижению нагрузки на передние конечности и частичной рудиментации кисти. Роль переходной среды в этом случае играло богатое пищей прибрежное мелководье, которое сохранило притягательность для птиц до настоящего времени.}

_{Хотя узкая специализация птиц гарантировала им быстрое вымирание, переход к плаванию и нырянию за пищей привёл к развитию крылоподобных передних конечностей. На этом этапе эволюции птиц, по-}

_{видимому, появились пингвины, которые никогда не летали. Ныряние и плавание с использованием передних конечностей создали физические условия для развития полых костей, мощных грудных мышц, системы воздушных мешков лёгких и перьевого покрова. Судя по всему, добывание пищи в холодных водах стало одним из основных стимулов к обретению теплокровности. Крылоподобные плавательные конечности использовались не только для плавания. Древние птицы применили машущие движения передних конечностей для своеобразного «бега по воде», который стал переходной фазой к активному полёту (см. § 44).}

₃₅₉

₃₆₀

_{Крылья и перьевой покров сформировались для охоты в водной среде, но были адаптированы и использованы для полёта. В этой ситуации переходной средой стала вода. Она создала все необходимые условия для постепенного накопления изменений в нервной системе птиц, поэтому появление крыльев и переход к полёту не вызвали радикальных перестроек в центральной нервной системе (см. § 43). В связи с редукцией обоняния у птиц на основе базальных структур переднего мозга сформировались ассоциативные центры. Эти центры представлены нео- и гиперстриатумом, которые стали основой становления сложного поведения птиц, памяти и индивидуализации поведения.}