Происхождение растений
Шрифт:
Развитие мха заканчивается обычно образованием органов, в которых развиваются гаметы, именно архегониев и антеридиев. Последние помещаются в пазухах листьев или на верхушке стебля между листьями. Если дождь или роса зальют эти органы водой, то освобождение сперматозоидов и (передвижение их к яйцевым клеточкам становится возможным, происходит оплодотворение (опять-таки в воде) и получается диплоидная зигота, совмещающая в себе сумму хромосом обеих гамет. Зигота дает спорогон, паразитирующий на мхе; спорогон состоит из диплоидных клеток, он врастает в ткань стебля гаплоидного мха особым сосущим органом — пятой, имеет ножку, заканчивающуюся зеленым расширением — апофизом и сложнопостроенной коробочкой. В тканях коробочки возникает редукционное деление, как результат вызываемой усиленным испарением дисгармонии, и образуются споры.
Предросток мха соответствует жизни в воде, сам мох — амфибия, то мокнущая, то сохнущая, а спорогон — растение засухоустойчивое. Можно сказать, что и самое строение мхов соответствует переходному моменту выхода растений на сушу. Превращение водорослевидного предростка
В новейших работах фитопалеонтологов указания на ископаемые мхи очень редки. В общем, можно оказать, что в четвертичных отложениях встречаются мхи, не отличающиеся от современных, в верхнеплиоценовых отложениях близ Франкфурта найдены остатки мхов, которые хотя легко определяются только до рода (роды: Neckera, Leskea, Heterocladium, Eurhynchium, Thamniumи Anomodon), но роды эти легко распознаются. Для миоценовых мхов такой возможности нет, и они описаны как особый род Muscites, причем уже самое название обозначает только принадлежность к мхам, не претендуя на большую точность. В олигоцене остатки, включенные в куски янтаря, опять-таки только Muscites. В верхнем эоцене Техаса Беллу [65] удалось выяснить мох Jungermannites bryopteroidesдо степени рода и вида, но Харрису [66] для триасовых отложений Гренландии не осталось ничего другого, как назвать исследованные им остатки мхов неопределенными обозначениями Thallitesи Hepaticites, обозначая этим возможную их принадлежность к печеночным мхам. Наиболее древней находкой мха остаются мусцитес, Muscites polytrichoidesRen. et Zeill. из верхнего карбона.
65
О. М. Bell. 1931.
66
Т. М. Harris. The fossil flora of Scoresby Sund Fast Greenland, Medd. om Creenl., 1031, 85.
Ю. Пиа говорит, как и многие другие, что сосудистые растения произошли в девонский период от бурых водорослей, но ведь мхи не имеют сосудов, построены гораздо примитивнее сосудистых растений и должны предшествовать им в своем появлении на Земле. Пиа не решает этого вопроса, ограничиваясь утверждением, что мхи нельзя противопоставлять сосудистым растениям, как равнозначную группу. Кемпбель [67] говорит, что мхи примитивнее папоротникообразных и что среди них мы и можем проследить развитие спорофита и приспособление его к условиям суши, тем более, что мхи легко сопоставить в ряд, начиная от рода рикчия ( Riccia) и кончая родом антоцерас ( Anthoceras): ряд этот и приводит к позднейшему образованию папоротникообразных. В советской литературе также есть замечательное исследование проф. К. И. Мейера [68] , в котором автор приходит к той же мысли; только он считает простейшим и наиболее близким к водорослям организмом печеночный полуводный мох сферокарп ( Sphaerocarpus). Он не имеет листьев и весь состоит из ветвящихся узких пластиночек, клетки которых равномерно наполнены хлорофилльными зернами. К почве он прикрепляется бесцветными нитевидными клетками — ризоидами. Спорогон его также очень примитивен и защищен от испарения особым покровом. Легко представить себе, говорит К. И. Мейер, еще более простой организм, который можно назвать условно первичным сферокарпом ( Protosphaerocarpus), а его уже очень легко вывести из водоросли, покинувшей родную стихию для жизни на отмелом берегу. Влияние ветра и солнца заставило все более уменьшать развитие тканей спорофита и переход его к полупаразитическому питанию, усиливая в то же время выработку защитных оболочек на спорах.
67
D. H. Campbell. The origin of land plants. Science, 1930, 72, 177.
68
К. И. Мейер. Происхождение наземной растительности, изд. 2. М, 1929.
У мха антоцерас есть еще особенность, унаследованная, несомненно, от водорослей; когда он затоплен, то содержимое отдельных его клеток выходит через лопающуюся оболочку наружу в виде зеленого комочка и, увлекаемое водой, попадает на берег, после чего вырастает в новое растение. Такие, как их называют, «апланоспоры» довольно обыкновенны у водорослей и повторяются у одного только этого мха антоцерас.
Если сравнивать мхи с папоротниками, то можно сказать, что у мхов сильное развитие гаплоида (он же гаметофит или заросток) преобладает над слабым развитием диплоида (он же спорофит или спорогон). У папоротников, наоборот, развитие диплоида преобладает над развитием гаплоида. Листья мха, состоящие из гаплоидных клеток, соответствуют не листьям
Современная ботаника делит всю совокупность мхов на два класса: печеночники (Hepaticae) и листостебельные мхи (Musci frondosi), причем спорогон первых примитивнее, чем спорогон вторых, а у гаметофита слабее развиты жилки, проводящие воду от всасывающих ее клеток ризоидов к испаряющим частям растения. Печеночники делятся затем на три порядка, причем в одном из них имеется семейство юнгерманиевых с архегониями, находящимися на концах веточек, и густо сидящими листьями. Листья эти, однако, лишены жилок, чем и отличаются от листьев большинства листостебельных мхов. Среди последних различают три подкласса: Sphagnales, Andraeales и Bryales. Первые, сфагны или торфяные мхи, стоят ближе остальных к печеночникам; при очень незначительном морфологическом разнообразии сфагны сыграли в четвертичном периоде выдающуюся роль торфообразователей, так как, будучи малочисленны в тропическом поясе, они получают массовое развитие в северных странах, покрывают значительные площади и накопляют массу органического вещества. Благодаря присутствию в их клеточных оболочках антисептических соединений массы мертвого сфагна не гниют, а накопляются из года в год, создавая для торфяников значительный ежегодный прирост.
Наиболее значительной, вероятно, позднее развившейся группой мхов является подкласс Bryales, обнимающий громадное число форм, развившихся главным образом благодаря применяемости мохового организма к разнообразнейшим условиям жизни. Громадное число родов и видов настоящих листостебельных мхов различается между собой строением коробочек, особенно зубчатого внутреннего их края, регулирующего рассеяние созревших спор; крайне разнообразно и строение их листьев. Масса мхов живет на ветвях или на коре деревьев в сырых лесах, на скалах, на тундрах севера, на песках, среди дерновых злаков на лугах и степях. Будучи, за исключением сфагнов, слабее других растений суши, занимают в природе подчиненное место, довольствуясь клочками почвы, не занятыми более мощными конкурентами. Зато они мало зависят от плодородия почвы, довольствуясь минимальными количествами минеральных солей, растворенных в дождевой воде, и потому хорошо уживаются на самых истощенных почвах.
Несомненно, происходя от водорослей, с которыми их связывают многие особенности строения и развития, мхи не дают никаких переходов к вышестоящим сосудистым растениям. Они образуют замкнутую ветвь растительной эволюции. Можно сказать, что построить жизнь на суше, развивая органы борьбы за существование из гаплоида-гаметофита, не способного к полной дифференцировке тканей, — роковая ошибка. Задачу эту могут решить только растения, строящие свою жизнь на развитии спорофита-диплоида, с его почти неограниченными возможностями отвечать на воздействия окружающей среды изменением тканей и органов и, прежде всего, способность построить корневую систему, что обнаруживается уже у папоротникообразных.
6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫХ РАСТЕНИИ
Папоротникообразные, по мысли американского ботаника Джеффрея, можно разделить на папоротникообразные с крупными, часто расчлененными на доли и дольки, листьями, имеющими развитые черешки, и такие, листья которых мелки, цельны и часто заканчиваются шиловидно или щетинисто. Вторые — с одной средней жилкою, первые — с перистым или сетчатым жилкованием.
Мелколистные папоротникообразные составляют более древнюю и, вместе с тем, основную группу. Они дожили до наших дней в виде плаунов и хвощей. Расцвет их относится к каменноугольной группе пластов, где их остатки наиболее обильны и свидетельствуют о времени, когда эти мелколиственные, или ликопсиды, по Джеффрею, составляли главную массу лесных деревьев.
Первой относящейся сюда группой являются псилофиты верхнего силура и девона. Самым древним из них является риния из древнего красного песчаника Шотландии. Она достигала всего до трети метра высоты и состояла из ползучего корневища и прямых вильчатоветвистых стеблей. Некоторые ветви заканчивались прямостоящим спорангием, имевшим сложноустроенные стенки и наполненным мелкими спорами. Корней и листьев не было. Растение это занимает как бы середину между мхами и плаунами, ближе, однако, стоит к последним. Более поздние представители псилофитов, именно астероксилоны, были крупнее, и стебли их несли многочисленные листочки, имевшие вид твердых острых чешуи. Они напоминали несколько листья некоторых современных плаунов. По-видимому, в начале периода псилофитов других папоротникообразных не было.
Псилофиты дали начало плаунам, которые с середины девона начинают быстро развиваться и достигают наиболее пышного расцвета к середине каменноугольных слоев. Особенно обильны здесь большие деревья лепидодендронов или чешуедревов, наряду с ними росли и мощные сигиллярии, или печатные деревья, названные так потому, что следы сброшенных уже листьев оставляли на коре их рубцы, напоминающие печати.
Корневые системы лепидодендронов и сигиллярий, правильно разветвленные, мощные, известны под названием стигмарий. Третьим типом плауновых деревьев был не менее мощный ботродендрон, т. е. «деревья с кистями», и, действительно, их ветви были украшены многочисленными кистями плодущих облиственных веточек со спорангиями. В каменноугольных пластах найдены и небольшие плауны, более напоминающие современные.