Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь
Шрифт:
Виды более крупных родов в каждой стране изменяются чаще, чем виды меньших родов
Если растения какой-нибудь страны, описанные в какой-либо «Флоре», разделить на две равные группы так, чтобы в одну из них вошли представители значительно крупных родов (т. е. родов, включающих много видов), а в другую – представители меньших родов, то в первой окажется большее число обычных и равномерно расселенных, т. е. доминирующих, видов. Это можно было предвидеть; самый факт, что многочисленные виды одного рода обитают в известной стране, уже доказывает, что в неорганических или органических условиях этой страны существует нечто благоприятное для рода, а отсюда мы вправе ожидать, что встретим в более крупных родах, т. е. родах, заключающих много видов, относительно большее число доминирующих видов. Но ввиду того, что множество причин затемняет этот результат, меня удивляет, что в моих таблицах обнаружилось большинство, хотя и незначительное, на стороне более крупных родов. Остановлюсь только на двух причинах, могущих затемнять эти результаты. Пресноводные и солончаковые растения имеют обычно широкий ареал и равномерно расселены, но это, по-видимому, связано с особенностями их стаций и почти не имеет ничего общего с величиной рода, к которому они относятся. Также
Рассматривая виды лишь как более сильно обозначившиеся и хорошо определившиеся разновидности, я пришел к предположению, что в каждой стране виды более крупных родов чаще представлены разновидностями, чем виды меньших родов, так как всюду, где уже образовалось много близких видов (т. е. видов одного рода), должно, как общее правило, еще продолжаться образование новых разновидностей, или зарождающихся видов. Где растет много взрослых деревьев, мы ожидаем найти и много поросли. Где образовалось много видов одного рода путем вариации, там обстоятельства были благоприятны для изменения; и, следовательно, можно ожидать, что они продолжают оставаться в общем благоприятными для этого. С другой стороны, если смотреть на каждый вид как на отдельный акт творения, то нет никакого основания, для того чтобы разновидностей было больше в группе, богатой видами, чем в группе, бедной ими.
Для проверки правильности этого предположения я расположил растения 12 стран и жесткокрылых насекомых двух областей в две почти равные группы: виды более крупных родов, с одной стороны, виды меньших родов – с другой, и оказалось неизменным правило, что относительно большее количество видов, образующих разновидности, было на стороне более крупных родов, а не на стороне малых. Сверх того, виды больших родов, если только они образуют разновидности, неизменно образуют их в большем числе, чем виды малых родов. Те же два результата получаются и при несколько иной группировке, т. е. когда самые малые роды, заключающие от одного до четырех видов, совершенно исключаются из таблиц. Смысл этих фактов ясен, если признать, что виды – только сильно выраженные и постоянные разновидности: ибо везде, где образовалось много видов одного рода, или, если можно так выразиться, везде, где фабрика видов была деятельна, мы вообще должны застать эту фабрику еще в действии, тем более что имеем все основания предполагать, что этот процесс производства новых видов должен совершенствоваться медленно. И это соображение оправдывается, если разновидности рассматривать как зарождающиеся виды, так как мои таблицы ясно показывают, что в каждом роде, в котором образовалось много видов, эти виды, как общее правило, представлены разновидностями или зарождающимися видами в количестве, превышающем среднее. Из этого не следует, что все более крупные роды продолжают сейчас сильно варьировать и увеличивают, таким образом, число своих видов или что ни один малый род сейчас не варьирует и не разрастается; если бы это было так, то это было бы роковым для моей теории, поскольку геология с полной ясностью повествует, что меньшие роды с течением времени нередко сильно разрастались, а более крупные роды нередко достигали своего максимума и затем клонились к упадку и исчезали. Нам нужно только показать, что там, где в пределах одного рода образовалось много видов, в среднем они еще продолжают образовываться в большом числе, а это оказывается верным.
Многие виды более крупных родов сходны с разновидностями в том, что они очень тесно, но не одинаково связаны друг с другом и имеют ограниченное распространение
Существуют и другие заслуживающие внимания отношения между видами более крупных родов и их установленными разновидностями. Мы видели, что нет непогрешимого критерия, позволяющего различить виды и хорошо выраженные разновидности; когда же не найдено промежуточных звеньев между двумя сомнительными формами, натуралисты вынуждены руководствоваться в своих выводах размерами различия между этими формами и решать по аналогии вопрос, достаточны ли эти различия для возведения одной из них или обеих в ранг вида. Отсюда размеры различия являются весьма важным критерием для решения вопроса, могут ли две формы быть признаны за виды или за разновидности. Но Фрис (Fries) заметил относительно растений, а Уэствуд (Westwood) – относительно насекомых, что в более крупных родах размеры различия между видами нередко крайне малы. Я пытался подвергнуть их вывод численной проверке посредством вывода средних величин, и в пределах моих очень несовершенных результатов это правило подтвердилось. Я обращался и к нескольким проницательным и опытным наблюдателям, и после внимательного обсуждения дела они согласились с этим выводом. Следовательно, в этом отношении виды более крупных родов более походят на разновидности, чем виды меньших родов. Или, другими словами, в более крупных родах, в которых образование разновидностей, или зарождающихся видов, выражается числом выше среднего и продолжается и сейчас, многие уже сложившиеся виды в известной мере напоминают еще разновидности, так как размеры различия между ними менее обычных.
Сверх того, виды более крупных родов связаны друг с другом так же, как связаны друг с другом разновидности одного вида. Ни один натуралист не станет утверждать, что все виды одного рода одинаково различаются между собой; напротив, их обычно можно подразделить на подроды или другие более мелкие группы. Как совершенно верно замечает Фрис, маленькие группы видов обычно группируются как спутники вокруг других видов. А что такое разновидности, как не группы форм, неодинаково связанных между собою и скученных вокруг определенных форм – их родительских видов. Без сомнения, существует одно весьма важное отличие разновидностей от видов, а именно: размеры различия между разновидностями как при сравнении их между собой, так и с родительским видом гораздо менее значительны, чем различия между видами одного рода. Но когда будет речь о том, что я называю принципом Дивергенции Признака, мы увидим, чем это может объясняться и как малые различия между разновидностями склонны разрастись в более значительные различия между видами.
Еще одно соображение заслуживает внимания. Разновидности обычно имеют очень ограниченные ареалы; это положение, в сущности, не более как трюизм [7] , так как в случае, если бы оказалось, что разновидность имеет более широкое распространение, чем ее предполагаемый родительский вид, то они поменялись бы названиями. Но есть повод думать, что виды, очень. близкие к другим видам и в этом сходные с разновидностями, часто имеют очень ограниченное распространение. Так, например, м-р Г. Ч. Уотсон отметил для меня в прекрасно составленном Лондонском каталоге растений (4-е издание) 63 растения, которые признаются там как виды, но которые, по его мнению, так близки к другим видам, что возбуждают сомнения относительно своего ранга; эти 63 сомнительных вида в средних цифрах занимают 6.9 тех провинций, на которые м-р Уотсон разделил Великобританию. В том же каталоге упоминаются 53 общепризнанные разновидности, и эти разновидности распространены в 7.7 провинциях, между тем как виды, к которым эти разновидности относятся, распространены в 14.3 провинциях. Таким образом, общепризнанные разновидности имеют в среднем почти такое же ограниченное распространение, как и близкие между собой формы, отмеченные для меня м-ром Уотсоном как сомнительные виды, но почти всеми английскими ботаниками признаваемые за хорошие и истинные виды.
7
Трюизм (англ. truism – от true – верный, правильный), общеизвестная, избитая истина, банальность.
Краткий обзор
В итоге разновидности нельзя отличить от видов иначе, как, во-первых, открыв промежуточные связующие формы и, во-вторых, доказав наличие некоторого неопределенных размеров различия между ними, потому что две формы, мало между собою различающиеся, обычно признаются за разновидности, хотя бы они и не были связаны переходами; но размеры различия, признаваемые необходимыми для возведения двух форм в степень видов, не поддаются определению. В родах, содержащих число видов выше среднего для данной страны, и виды этих родов содержат число разновидностей выше среднего. В более крупных родах виды в высокой степени, но неравномерно близки друг к другу и скучены вокруг других видов. Виды, очень близкие к другим видам, имеют ограниченное распространение. Во всех этих отношениях виды более крупных родов представляют аналогию с разновидностями. И эти аналогии вполне понятны, если виды произошли таким образом, что сами были прежде разновидностями, но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представляют собой независимые друг от друга творения.
Мы видели также, что именно наиболее процветающие, или доминирующие, виды более крупных родов в пределах каждого класса образуют в среднем наибольшее количество разновидностей, а разновидности, как мы увидим далее, склонны превратиться в новые различающиеся виды. Таким образом, большие роды склонны сделаться еще больше, и во всей природе замечается, что доминирующие теперь формы жизни склонны сделаться еще более доминирующими, оставляя по себе многочисленных модифицированных и доминирующих потомков. Но путем, который будет разъяснен далее, более крупные роды склонны также разбиться на меньшие. И таким-то образом формы жизни повсюду во вселенной распадаются на группы, соподчиненные другим группам.
Глава III
Борьба за существование
Отношение борьбы за существование к естественному отбору
Прежде чем приступить к предмету этой главы, я должен сделать несколько предварительных замечаний, чтобы показать, как борьба за существование связана с Естественным отбором. В предыдущей главе мы видели, что у органических существ в естественном состоянии наблюдается известная степень индивидуальной изменчивости. Я не думаю, чтобы это действительно когда-нибудь оспаривалось. Для нас несущественно, видами, подвидами или разновидностями будут называться многочисленные сомнительные формы, как, например, те 200 или 300 сомнительных форм растений, которые числятся в британской флоре, если существование хорошо выраженных разновидностей всеми принимается. Но одно наличие индивидуальной изменчивости и нескольких хорошо выраженных разновидностей, хотя и необходимо как исходный факт, мало помогает нам в понимании того, каким образом виды возникают в природе. Как достигли такого совершенства изумительные адаптации одной части организации к другой и к условиям жизни или одного органического существа к другому? Мы видим эти прекрасные коадаптации особенно ясно у дятла и омелы и только несколько менее очевидно – в жалком паразите, прицепившемся к шерсти четвероногого или к перьям птицы; в строении жука, ныряющего под воду; в летучке семени, подхватываемой дуновением ветерка; словом, мы видим эти прекрасные адаптации всюду и в любой части органического мира.
Далее можно спросить, каким образом разновидности, которые я назвал зарождающимися видами, в конце концов превратились в хорошие, обособленные виды, которые в большинстве случаев различаются между собою гораздо яснее, чем разновидности одного вида? Как возникают группы видов, которые образуют то, что мы называем обособленными родами, и которые отличаются друг от друга более, чем виды одного рода? Все эти последствия, как мы увидим более подробно в следующей главе, вытекают из борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе вариации, сколь угодно слабые и происходящие от какой угодно причины, если только они сколько-нибудь полезны для особей данного вида в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим условиям их жизни, будут способствовать сохранению таких особей и обычно унаследуются их потомством. Так же и потомки их будут иметь более шансов выжить, так как из периодически нарождающихся многих особей любого вида может выжить только незначительное число. Этот принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна, я назвал термином «Естественный отбор», для того чтобы указать этим на его отношение к отбору, производимому человеком. Но выражение, часто употребляемое м-ром Хербертом Спенсером – «Переживание наиболее приспособленного», более точно, а иногда и одинаково удобно. Мы видели, что посредством отбора человек достигает великих результатов и может приспособлять органические существа на пользу самому себе через кумуляцию незначительных, но полезных вариаций, доставляемых ему рукой Природы. Но Естественный отбор, как мы увидим дальше, – сила, постоянно готовая действовать и столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произведения Природы превосходят произведения Искусства.