Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь
Шрифт:
Хотя естественный отбор может действовать только на пользу каждого существа и только через посредство этой пользы, тем не менее признаки и черты строения, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут подвергаться этому действию. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, – зеленого цвета, а питающиеся корой – пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти различия в окраске приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко страдают от хищных птиц; с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее подверженных истреблению. Отсюда естественный отбор может быть эффективным в возникновении соответственной окраски у различных тетеревов, а когда это достигнуто, то и в поддержании ее окраски типичной и постоянной. И не следует думать, что истребление время от времени животного, особым образом окрашенного, привело бы к ничтожным последствиям; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожить ягненка со следами черной окраски. Мы видели, каким образом окраска свиней, питающихся «красильным корнем» в Виргинии, определяет, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными для растений; и, однако, опытный садовод Даунинг (Downing) сообщил нам, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Gurculio гораздо более,
Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, кажутся совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, оказали какое-то прямое действие. Необходимо также иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда возникают вариации одной части и они кумулируются путем естественного отбора, это сопровождается иными модификациями, нередко самого неожиданного свойства.
Мы видим, что вариации, появляющиеся при доместикации в известном периоде жизни, склонны вновь появиться у потомства в том же периоде; сюда относятся форма, размеры и вкус семян многих разновидностей наших огородных и полевых растений, стадии кокона и гусеницы различных пород шелковичного червя, яйца кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей наших овец и рогатого скота. Также и в природном состоянии естественный отбор имеет возможность действовать на органические существа и модифицировать их в каком-нибудь возрасте путем кумулирования выгодных для этого возраста вариаций и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно все шире и шире рассеивать свои семена при содействии ветра, то для осуществления этого результата путем естественного отбора я не вижу больших трудностей, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может модифицировать и адаптировать личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти модификации могут коррелятивно отразиться и на взрослой форме. Точно так же и обратно: модификации у взрослых насекомых могут отразиться на строении личинки; но, во всяком случае, естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.
Естественный отбор будет модифицировать строение детёнышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детёнышами. У «общественных» животных он будет адаптировать строение каждой особи к потребностям всей общины, если изменение, вызванное отбором, полезно для общины. Чего не может естественный отбор – это модифицировать строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду; и хотя утверждения о таких последствиях естественного отбора встречаются в естественноисторических сочинениях, я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы проверку. Орган, используемый животным только раз в жизни, если он очень важен для животного, может быть модифицирован отбором до любой степени; таковы, например, большие челюсти некоторых насекомых, используемые исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у не вылупившегося еще птенца, употребляемый для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что голубеводы помогают им вылупиться. Если бы природа в интересах самой птицы снабдила бы голубя во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс модификации происходил бы крайне медленно и наряду с ним происходил бы чрезвычайно строгий отбор птенцов в яйце, обладающих наиболее сильными и наиболее твердыми клювами, так как все птенцы со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или же отбиралась бы самая тонкая и наиболее легко пробиваемая скорлупа, так как известно, что толщина скорлупы варьирует наравне с другими чертами строения.
Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не оказывающему влияния на ход естественного отбора. Так, например, ежегодно уничтожается громадное число яиц или семян, и их модификация была бы возможной путем естественного отбора, если бы их изменения содействовали защите их от врагов. Но многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше адаптированных к условиям своей жизни, чем все те, которые уцелели. Точно так же громадное число взрослых животных и растений, независимо от того, адаптированы ли они наилучшим образом к условиям своего существования, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин не было бы ни в малейшей степени ослаблено какими-либо изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благотворными для вида. Но допустим сколь угодно сильное уничтожение взрослых особей, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было бы до крайности подавлено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется; и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее адаптированные особи (предполагая, что существует какая-либо изменчивость в благоприятном направлении) будут иметь склонность размножаться в большем числе, чем особи менее адаптированные. Если же количество особей подавлено до крайности указанными только что причинами, что часто бывает, естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действенности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого основания предполагать, что в одно и то же время и в одной и той же области большое число видов подвергается модификации и усовершенствованию.
Половой отбор
Так как при одомашнении часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или же модификации одного пола по отношению к другому, как это обычно происходит. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал Половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей силы, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. У безрогого оленя или петуха без шпор была бы малая вероятность оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность размножаться, конечно, мог развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу крыла, бьющего по вооруженной шпорой ноге, почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона борьбы, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и кружатся, как индейцы во время военной пляски; наблюдали, что самцы лососей дерутся по целым дням; самцы жуков-оленей иногда несут следы ран от огромных челюстей других самцов; некоторые перепончатокрылые насекомые, как часто замечал неподражаемый наблюдатель г-н Фабр (Fabre), дерутся за какую-нибудь самку, сидящую рядом как бы в качестве постороннего зрителя и затем удаляющуюся с победителем. Столкновения наиболее жестоки, по-видимому, между самцами полигамных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями. Самцы хищных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и загнутая челюсть у самцов лосося; ведь щит так же важен для победы, как и меч или копье.
У птиц это соперничество часто представляет более мирный характер. Все, кто интересовался этим предметом, считают, что у многих видов самцы сильно соперничают друг с другом, привлекая самок своим пением. У гвианского горного дрозда, райской птицы и у некоторых других птиц самцы и самки слетаются в одно место; самцы по очереди тщательно распускают напоказ свои яркоокрашенные перья и проделывают странные телодвижения перед самками, которые остаются зрительницами, пока не выберут себе самого привлекательного партнера. Те, кому случалось близко наблюдать нравы птиц в неволе, очень хорошо знают, что они нередко обнаруживают индивидуальное предпочтение и неприязнь; так, сэр Р. Херон (R. Heron) сообщает об одном пестром павлине, который особенно привлекал всех своих пав. Я не могу вдаваться здесь в необходимые подробности, но если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам [8] соответственно своим представлениям о красоте, то я не вижу причины сомневаться в том, что и самки птиц могут привести к очевидным результатам, отбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своим представлениям о красоте. Некоторые хорошо известные законы, касающиеся оперения взрослых самцов и самок птиц по сравнению с оперением птенцов, могут быть отчасти объяснены действием полового отбора на вариации, которые встречаются в разном возрасте и передаются или одним самцам, или обоим полам в соответствующем возрасте; но здесь я не располагаю местом для развития этого вопроса.
8
Бантамка – курица мелкой породы.
Таким образом, когда самцы и самки какого-нибудь животного при одинаковом образе жизни отличаются друг от друга по строению, окраске или украшениям, эти различия, я думаю, были вызваны главным образом половым отбором, т. е. отдельные самцы, обладавшие в ряде поколений некоторыми незначительными преимуществами над другими в способе ли вооружения, средствах ли защиты или в особых прелестях, передали их своим потомкам исключительно мужского пола. Но я не согласен все половые различия приписать действию этой причины, так как у наших домашних животных возникали особенности, принадлежащие мужскому полу, которые, очевидно, не усилились путем отбора, производимого человеком. Пучок волос на груди дикого индюка не может приносить никакой пользы, и едва ли он может служить украшением в глазах индюшки; и в самом деле, появись такой пучок при одомашнении, его назвали бы уродством.
Примеры действия естественного отбора, или Выживание наиболее приспособленного
Чтобы выяснить, как, по моему мнению, действует естественный отбор, я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Представим себе волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других – хитростью, третьих – быстротой; предположим далее, что самая быстроногая добыча, например олени, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен в данной местности или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе как раз в то время года, когда у волка наиболее острый недостаток пищи. При таких обстоятельствах наибольшая вероятность выживания будет у самых быстрых и поджарых волков, которые, таким образом, сохранятся или будут отобранными, конечно, при условии, что они не утратят силы, необходимой, чтобы справляться со своей добычей в это или какое-либо другое время года, когда они будут принуждены питаться другими животными. Сомневаться в том, что результат будет именно таков, мы имеем не больше оснований, чем в способности человека увеличить быстроту своих борзых тщательным методическим отбором или тем родом бессознательного отбора, который является следствием желания каждого человека удержать лучших собак, без всякой мысли о модификации породы. Могу добавить, что в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются, по свидетельству м-ра Пирса (Pierce), две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.
Должно заметить, что в предшествующем примере я говорю о самых легкоподвижных особях волков, а не о сохранении какой-нибудь сильно выраженной вариации. В предшествующих изданиях этого сочинения я иногда выражался так, как будто бы такой выбор часто встречался. Я видел важное значение индивидуальных различий, и это привело меня к обстоятельному обсуждению последствий бессознательного отбора, осуществляемого человеком и зависящего от сохранения всех более или менее ценных особей и истребления худших. Для меня было также ясно, что сохранение в естественном состоянии какого-либо случайного уклонения в строении, такого, как уродство, происходит нечасто, и если даже первоначально оно сохраняется, то затем оно обычно утрачивается вследствие последующего скрещивания с обыкновенными особями. Тем не менее пока я не прочитал талантливой и ценной статьи в «North British Review» (1867), я не оценивал вполне, как редко могли сохраняться в потомстве единичные вариации, независимо от того, слабо или сильно они выражены. Автор берет случай, когда пара животных производит в течение своей жизни 200 детенышей, из числа которых, вследствие истребления различными причинами, только два в среднем выживают и оставляют по себе потомство. Это, пожалуй, крайняя оценка для большинства высших животных, но никак не для многих низших организмов. Он показывает далее, что если бы родилась одна особь, изменившаяся таким образом, что ее шанс на жизнь удвоился бы по сравнению с шансами других особей, то вероятность ее выживания была бы совершенно ничтожной. Но допустим, что она выживет и оставит потомство, половина которого унаследует благоприятную вариацию; тем не менее, продолжает автор, это молодое поколение будет иметь только немного большую возможность выживания и размножения, и эта возможность будет все более уменьшаться в последующих поколениях. Справедливость этих замечаний, мне кажется, нельзя оспаривать. Если бы, например, какая-нибудь птица могла легче добывать себе пищу, обладая искривленным клювом, и если бы родилась птица с сильно искривленным клювом, которая и благоденствовала бы поэтому, то все же была бы крайне малая вероятность того, что эта форма, представленная единственной особью, закрепится и полностью вытеснит основную форму; судя же по тому, что происходит, при одомашнении едва ли можно сомневаться, что этот результат получится, если множество особей с более или менее сильно изогнутыми клювами будут сохраняться в течение многих поколений, а еще большее число особей с самыми прямыми клювами будет подвергаться истреблению.
Не следует, однако, упускать из виду, что некоторые довольно сильно выраженные вариации, которые никто не отнес бы к простым индивидуальным различиям, часто повторяются вследствие того, что сходная организация должна испытывать и сходные воздействия; многочисленные примеры этого явления доставляют наши домашние формы. В этих случаях, если изменяющаяся особь и не передает в действительности своим потомкам вновь приобретенного признака, то она несомненно передает им еще более сильно выраженную склонность изменяться в том же направлении до тех пор, пока сохраняются существующие условия. Не может быть также сомнения, что тенденция к изменению в том же направлении часто бывала настолько заметной, что все особи одного вида оказывались сходно модифицированными без участия какого бы то ни было отбора. В других случаях такому воздействию могла подвергнуться только одна треть, пятая или десятая часть всех особей, чему можно привести несколько примеров. Так, по оценке Граба (Graba), около одной пятой всех кайр на Фарерских островах представляют разновидность, столь хорошо выраженную, что ее прежде рассматривали как самостоятельный вид под названием Uria lacrymans. В подобных случаях, если вариация полезна, первоначальная форма будет быстро вытеснена модифицированной вследствие выживания наиболее приспособленной.