Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь
Шрифт:
Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, в общем я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться. На большом и открытом пространстве не только повышается вероятность возникновения благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного и того же вида, но и сами по себе условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов; а если некоторые из тех видов будут модифицированы и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться в соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма, как только она значительно усовершенствована, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с многими другими формами. Сверх того, обширный ареал, хотя и представляется непрерывным в настоящее время, мог нередко подвергаться расчленению из-за колебания уровня в прошлом, так что и полезные последствия изоляции могли в известной степени дополнительно содействовать [видообразованию]. Наконец, я прихожу к заключению, что, хотя небольшие изолированные ареалы в некоторых отношениях были крайне благоприятны
Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса. Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению. Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции. Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения; при любых переменах в физических условиях и предотвращении иммиграции новые места в экономии каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться и усовершенствоваться. Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались в континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция; наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться; происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось; таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности в смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов.
Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью. Он может действовать только тогда, когда в экономии природы какой-либо области есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей. Появление таких мест часто будет зависеть от перемен в физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше адаптированных форм. Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень медленно. Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия в тех или иных частях организации. Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием. Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора. Я этого не думаю. Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны. Я полагаю далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли.
Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми органическими существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть в течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, т. е. путем выживания наиболее приспособленного.
Вымирание, вызываемое естественным отбором
Этот вопрос будет полнее обсужден в главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором. Естественный отбор действует только посредством сохранения вариаций полезных, которые поэтому укореняются. Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ в геометрической прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются в числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются в числе и становятся редкими. Редкость формы, как учит нас геология, – предвестник вымирания. Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым числом особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных колебаний в природе либо из-за временного увеличения числа ее врагов. Но мы можем пойти еще далее: по мере того, как образуются новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться беспредельно. А что количество таких форм не возросло беспредельно, в том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на земном шаре не сделалось неизмеримо большим.
Мы видели, что виды, наиболее богатые особями, обладают во всякий данный период наибольшими шансами в образовании благоприятных вариаций. Доказательством тому служат факты, приведенные во II главе и показывающие, что именно те виды, которые дают наибольшее число зарегистрированных разновидностей, относятся к обыкновенным и широко распространенным, т. е. к доминирующим. Отсюда виды редкие будут во всякий данный период модифицироваться или улучшаться медленнее, и поэтому в жизненной борьбе будут побеждены потомками более обыкновенных видов.
Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать. Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение. В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими – разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками; вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид в процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению. Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при одомашнении: путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком. Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм. Имеются исторические данные, что в Йоркшире водившийся в старину черный рогатый скот был вытеснен лонгорнами, а эти последние «были сметены шортгорнами (я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству), словно какой-нибудь моровой язвой».
Дивергенция признака
Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты. Во-первых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, – о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации, – несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся виды. И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности – только виды в процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды. Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами? Что это обычно совершается в действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов повсюду в природе представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности – эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов – обладают только мелкими или слабо выраженными различиями. Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по какому-нибудь признаку от своих родителей, а ее потомство в свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей по тому же признаку, но в еще большей степени; однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.
И в этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм. Мы и здесь найдем некоторые аналогии. Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и т. д., не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений. И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, – на голубя с клювом подлиннее; а на основании известного правила: «любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями», оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами (как в действительности и произошло с породами турманов). Мы можем также допустить, что в очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались в более быстрых лошадях, а другие или в другом месте – в более сильных и грузных лошадях. Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой – наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам. Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились в две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы. По мере того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и мало-помалу исчезали. Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы дивергируют в своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.
Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти применение в природе? Я полагаю, что может и в очень действенной форме (хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно); это вытекает из простого соображения: чем больше разнообразия в строении, общем складе и привычках приобретают потомки какого-нибудь вида, тем легче они будут в состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными местами в экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться в числе.