Простое начало. Как четыре закона физики формируют живой мир
Шрифт:
Вялотекущие дебаты о законе Клайбера растянулись на десятилетия, но в 1997-м масла в огонь подлили физик Джеффри Уэст из Лос-Аламосской национальной лаборатории и экологи Джеймс Браун и Брайан Энквист из Университета Нью-Мексико, которые работали тогда над совместным проектом в междисциплинарном Институте Санта-Фе. Они предложили неожиданное объяснение метаболического масштабирования, которое, по их словам, неизбежно приводило к степени 3/4 . Уэст, Браун и Энквист утверждали, что ключевой фактор метаболизма – это не энергетические потребности клеток, а физические ограничения снабжающих их систем, кровеносной и дыхательной. Как и гипотеза о площади поверхности и связанный с ней показатель 2/3 , эта концепция основана на геометрии. Однако, в отличие от знакомой нам геометрии поверхностей, модель Уэста, Брауна и Энквиста опирается на математику другого рода – на фрактальную геометрию.
Трещины на тротуаре, прожилки на листе и морозные узоры на окне ветвятся с ритмической сложностью, которой не найти в стандартных
Теперь представьте фигуру, образованную многократным ветвлением, когда одна прямая разделяется на две, затем каждая из них тоже раздваивается и так далее.
Даже после бессчетного количества ветвлений эта фигура будет выглядеть одинаково, в каком бы приближении мы ее ни рассматривали: она самоподобна.
Ветвление – один из множества способов создания самоподобия. Свойства сапомодобных объектов изучает неисчерпаемая область математики, называемая фрактальной геометрией. В частности, она рассматривает, как такие объекты формируются в ходе процессов вроде диффузии, как они заполняют доступное пространство, несмотря на дефицит вещества, и как нестандартно ведут себя в сравнении с одно-, двух– и трехмерными объектами, воспроизводя скорее поведение объектов с фрактальными параметрами (отсюда и название «фрактальная»). Фракталы помогают нам объяснить многие особенности мира природы. Ломкие прутики, растущие на тонкой ветке, выглядят примерно так же, как тонкие ветки, растущие на толстой, а те – как толстые ветки на стволе дерева: приблизительное самоподобие увязывает признаки в разных масштабах. Как отметил математик Бенуа Б. Мандельброт, «облака не являются сферами, горы – конусами, береговые линии нельзя изобразить с помощью окружностей» [48] . Иными словами, многие фигуры, встречающиеся в природе, в корне отличаются от простых, стандартных геометрических форм. Их самоподобие порождается не легкой модификацией сферической, конической или округлой форм, а представляет собой изначальную и неотъемлемую их суть. Мандельброт первым взялся за анализ таких форм и предложил термин «фрактал». (Шутят даже, что инициал Б. в его имени расшифровывается как «Бенуа Б. Мандельброт».) Хоть самоподобие реальных систем и не распространяется на бесконечно малые масштабы, фракталы служат бесценным пособием для изучения природы. Топология кровеносного русла у разных животных не воспроизводится в точности, но абстрактно любую кровеносную систему можно представить как ветвящийся, сетевидный фрактал (см. рисунок).
48
Мандельброт Б. Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. – Прим. перев.
Уэст, Браун и Энквист представили загадку метаболического масштабирования как вопрос о фрактальных сетях из трубок8. Эти сети могут служить для поставки кислорода, крови, питательных веществ – чего угодно. Даже не пытаясь понять, какая интенсивность метаболизма необходима животному или растению, Уэст с коллегами задались вопросом о мощности потока, которую могла бы поддерживать подобная система снабжения. А это, конечно, вопрос физики и геометрии. Проталкивать жидкость по узкой трубке сложнее, чем по широкой. Если точнее, чтобы поддерживать ту же скорость потока в узкой трубке, площадь поперечного сечения которой вдвое меньше, чем широкой, давление в ней должно быть в четыре раза выше. Дальнейшее разветвление на более тонкие трубки, как в сети кровеносных сосудов, сопряжено с еще большими энергозатратами для организма, и их величина зависит от геометрии сети. Крупному животному нужно больше уровней ветвления, чтобы связать клеточный масштаб с масштабом целого организма. Уэст, Браун и Энквист выразили это математически и заметили, что самая эффективная фрактальная сеть масштабируется в такой зависимости от размера тела, что естественным образом всплывает степень масштабирования 3/4 для зависимости интенсивности метаболизма от массы, то есть закон Клайбера.
Статья Уэста, Брауна и Энквиста, опубликованная в 1997 году в престижном журнале Science, наделала шума. С тех пор ее цитировали более чем в 4 тысячах научных работ. Казалось, что биофизика в основе закона Клайбера наконец прояснилась.
К несчастью, на этом история не закончилась. Чтобы определить геометрию энергетически оптимальной сети, нужно задействовать сложную математику, и несколько ученых заметили в доказательствах Уэста и коллег неочевидные, но значимые изъяны9. Проблема еще и в том, что модель фрактального снабжения основана на ряде допущений – связанных, например, с деталями архитектуры ветвления, – а они необязательно верны (для их проверки нам не хватает знаний). Эта модель не утратила привлекательности, но больше не может утверждать, что закон Клайбера вытекает из вполне понятных базовых принципов, и, вероятно, ставит его в один ряд с другими возможными законами природы, справедливость которых еще предстоит оценить.
Главная заслуга Уэста, Брауна и Энквиста, пожалуй, заключается в том, что своей концепцией они дали новый импульс изучению метаболизма и привлекли внимание многих биологов, физиков и математиков к этой теме. По ней впоследствии вышли тысячи статей, одни из которых искрили оптимизмом, другие критиковали фрактальные модели, в третьих их применяли к иным системам (подробнее я расскажу чуть позже), в четвертых концепцию развивали в неожиданных направлениях. Например, в 1999 году Джайант Банавар (ныне мой коллега по Орегонскому университету), Амос Маритан и Андреа Ринальдо разработали математическую модель, которая вообще не требует самоподобия10. Они изучали взаимоотношения между скоростью, с которой разветвленная сеть снабжения может доставлять материал, и объемом, занимаемым этой сетью, и пришли к выводу, что самой компактной будет сеть, в которой скорость доставки масштабируется как общий объем (или масса) животного в степени 3/4 . Это навело их на мысль, что животные эволюционировали в направлении минимизации объема их систем циркуляции, порождая тем самым закон Клайбера. Применение этой модели к метаболизму животных опять же требует нескольких допущений, в обоснованности которых часть ученых сомневается. И все-таки эти идеи любопытны.
Что же делать дальше? Как разгадать закон Клайбера и – в более широком смысле – постичь метаболизм? Как я уже упоминал, вполне возможно, что закон Клайбера – вовсе не закон, а показатель степени 3/4 – самообман. Или же закон с подобным показателем может отражать те аспекты форм и очертаний, которые мы пока не понимаем. Но может быть и так, что закон Клайбера – это не фундаментальный метаболический принцип, а следствие других биофизических законов, которым подчиняется организм. Представьте, например, что животные состоят только из килограмма мышц и килограмма костей. Каждый из этих компонентов нуждается в характерном для него постоянном количестве энергетического ресурса, но при этом мышцы расходуют его быстрее, чем кости. Если бы пропорция мышц и костей сохранялась вне зависимости от размера животного, общая интенсивность его метаболизма была бы просто пропорциональна массе тела. Однако из главы 10 мы узнали, что у крупных животных кости толще. Доля костной массы в крупных телах больше, что помогает им компенсировать недостаточное повышение прочности костей относительно массы. Следовательно, общая интенсивность метаболизма животного должна была бы расти медленнее, чем масса в первой степени, выдавая нам показатель меньше единицы исключительно из-за механики костей, а не из-за чего-то, связанного с потреблением энергии или питательных веществ.
Разумеется, животные состоят не только из мышц и костей. Каждый орган и каждая ткань имеют специфические характеристики размера и формы, разные по степени изученности. В совокупности они могут определять метаболические характеристики организмов, описываемые простыми или сложными зависимостями. Такую точку зрения прекрасно выразил биохимик и писатель Ник Лэйн и точно сформулировал коллектив Питера Хочачки из канадского Университета Британской Колумбии11. К сожалению, в исходной модели Хочачки и его коллег есть серьезные математические изъяны, поэтому нам только предстоит узнать, можно ли выковать из этого подхода стройную и убедительную теорию.
В этой главе мы пришли к выводу, что никаких выводов сделать не можем. Вам, дорогой читатель, возможно, непонятно, зачем я заставил вас продираться сквозь такие дебри, раз у этой истории пока нет удовлетворительного конца. А может, вы гадаете, почему кого-то вообще волнует головоломка со столь устойчивой репутацией крепкого орешка. Интерес к ней подогревается отчасти простотой вопроса – как интенсивность метаболизма зависит от массы? – и эмпирическими намеками на существование универсальных законов. Кроме того, ее разгадка внесет вклад не только в понимание животной энергетики.
Сколько леса нужно слону? Ответ частично определяется количеством листвы, которое он должен съедать для поддержания обмена веществ. Изменения в численности видов и доступном пространстве – например, из-за болезней, браконьерства или уничтожения лесов – могут различаться в пределах экосистемы в зависимости от метаболических нужд крупных и мелких животных. Можно задаться и более грандиозным вопросом: каков общий метаболизм экосистемы и существуют ли законы, которым подчиняются не отдельные ее представители? В этом ключе начали действовать Браун, Уэст и другие ученые, предложившие метаболическую теорию экологии12. Есть надежда, что, разобравшись в метаболическом масштабировании, мы придумаем более действенные стратегии землепользования и охраны природы.