Расширенный Фенотип: длинная рука гена
Шрифт:
Приступособление третье
Но покуда популяционные генетики интересуются непосредственными изменениями частоты генотипов и генов, этологи и экологи рассматривают организмы как целостные системы, которые выглядят так, как будто что-то максимизируют. «Приспособленность[3]» или «классическая приспособленность» — это свойство индивидуума, часто выражаемое как продолжительность жизни, помноженная на плодовитость. Она является мерой репродуктивного успеха особи или, другими словами, ее успеха в передаче своих генов будущим поколениям. Например, как упоминалось в главе 7, Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et al., 1982) проводят долгосрочное исследование популяции благородного оленя на острове Рум, и одной из их задач является сравнение жизненного репродуктивного успеха или приспособленности [3] отдельных самцов и самок.
Обратите внимание на разницу между приспособленностью [3] особи и приспособленностью [2] генотипа. Рассчитанная приспособленность [2] кареглазого генотипа будет вносить свой вклад в приспособленность[3] кареглазой особи, но то же самое может быть сказано и про ее генотипы
Приспособленность [2] генотипа в неком локусе вычислить просто, поскольку в следующих друг за другом поколениях популяции любой генотип — АА, Аа и т. д. — встречается поддающееся подсчету число раз. О приспособленности [3] организма нельзя сказать того же. Вы не можете посчитать, сколько раз организм появляется в сменяющих друг друга поколениях, поскольку он всегда появляется лишь однажды. Часто приспособленность[3] организма измеряется количеством его выросших до взрослого состояния потомков, но насчет того, насколько это правомерно, ведутся споры. Одну из проблем поставил на обсуждение Уильямс (Williams, 1966), который подверг критике Медоуэра, сказавшего: «Генетическое использование слова „приспособленность“ — это его общеупотребительное значение, только чрезвычайно разбавленное: в сущности, под ним подразумевается расчет стоимости организма в валюте потомства, то есть в единицах его итоговой продуктивности при размножении. Это генетическая оценка имущества, а не отчет о его происхождении или качестве» (Medawar, i960). Уильямса беспокоит, что такое определение ретроспективно. Оно применимо к отдельным особям, которые когда-то существовали — подразумевает посмертную оценку их как предков, а не определение тех качеств, которые должны приводить к успеху в принципе. «Моя главная претензия к утверждению Медоуэра состоит в том, что оно фокусирует внимание на ничтожной проблеме того, каких успехов достиг некий организм в деле выживания и размножения. Центральная проблема биологии — не выживание как таковое, а пути его достижения» (Williams, 1966 р.158). В каком-то смысле Уильямс тоскует по прежним, дотавтологическим достоинствам приспособленности [1], и можно много чего сказать в поддержку его позиции. Но факт остается фактом: многие биологи стали использовать понятие приспособленность[3] в значении, описанном Медоуэром. Взятый из Медоуэра отрывок был адресован непрофессионалам и, несомненно, представлял собой попытку дать им возможность воспринимать стандартный биологический термин, избегнув при этом неминуемой путаницы с его повседневным «атлетическим» значением.
Концепция приспособленности может сбивать с толку даже прославленных биологов. Обсудим недоразумение, которое произошло при истолковании Эмерсоном (Emerson, i960) слов Уоддингтона (Waddington, 1957). Последний использовал термин «выживаемость» в значении «репродуктивная выживаемость» или приспособленность [3]: «… конечно же, под выживаемостью не имеется в виду „срок годности“ тела отдельно взятой особи… лучше „выживает“ тот индивидуум, который оставляет больше потомства». Эмерсон цитирует этот отрывок, а затем продолжает: «Трудно подыскать необходимые фактические данные для этой дискуссии, и, вероятно, потребуется провести много новых исследований, прежде чем такая точка зрения может быть доказана или опровергнута». На сей раз ритуальные словоизлияния по поводу необходимости дополнительных исследований оказались абсолютно неуместными. Когда мы касаемся вопроса дефиниций, эмпирические данные ничем нам помочь не могут. Уоддингтон дал четкое определение выживаемости в неком специфическом смысле (в смысле приспособленности [3]), не выдвигая никакого утверждения, которое можно было бы верифицировать или фальсифицировать опытным путем. Однако Эмерсон явно думал, будто Уоддингтон делает провокационное заявление, что особи, обладающие наибольшей способностью выживать, — это, как правило, и есть те, кто оставляет больше всего потомства. На тот факт, что ему не удалось понять формализованную концепцию приспособленности[3], указывает и другая выдержка из той же статьи: «Было бы крайне трудно объяснить эволюцию матки и молочных желез у млекопитающих… естественным отбором наиболее приспособленных особей». В соответствии с идеями той обосновавшейся в Чикаго влиятельной научной школы, которую он возглавлял (Allee, Emerson et al, 1949), Эмерсон считал это аргументом в пользу группового отбора. Молочные железы и матки были, по его мнению, приспособлениями для продления существования вида.
Те исследователи, которые правильно пользуются таким параметром, как приспособленность[3], признают, что измерить его можно только в грубом приближении. Если измерять его как число родившихся детенышей, то не удается учесть детскую смертность и невозможно оценить роль заботы о потомстве. Если измерять его как количество детенышей, достигших половой зрелости, то не получается учесть репродуктивный успех выросших детенышей. Если измерять его как количество внуков, то не получается учесть… и так далее до бесконечности. В идеале мы должны были бы подсчитать относительное количество живых потомков по прошествии какого-то очень большого числа поколений. Но у такого «идеального» показателя есть одна любопытная особенность: если следовать логике до конца, то он будет принимать только два значения; это параметр, изменяющийся по принципу «все или ничего». Если заглянуть достаточно далеко в будущее, то либо у меня вообще не будет потомков, либо моими потомками будут все люди на свете (Fisher, 1930а). Если я веду свой род от какой-то конкретной особи мужского пола, жившей миллион лет назад, то практически наверняка и вы тоже являетесь ее потомком. Приспособленность любого давно умершего индивидуума, если оценивать ее через число ныне живущих потомков, либо нулевая, либо абсолютная. Уильямс, вероятно, сказал
Приступособление четвертое
Гамильтон в паре статей (Hamilton, 1964а, b), которые, как мы теперь видим, стали поворотным пунктом в истории дарвинизма, заставил нас осознать один существенный недостаток классической приспособленности[3] — показателя, определяющегося репродуктивным успехом особи. Причина, по которой репродуктивный успех более важен, чем просто выживаемость, состоит в том, что репродуктивный успех — это мера успешности в передаче своих генов. Те организмы, что мы видим вокруг, произошли от своих предков и унаследовали какие-то из черт, которые сделали этих особей предками и отличали их от «непредков». Если организм существует, то, значит, он несет в себе гены длинной вереницы успешных предков. Приспособленность[3] организма — это его успех в качестве предка или, если так вам больше нравится, его способность быть успешным предком. Но Гамильтону удалось понять принципиальную важность того, о чем раньше только вскользь упоминалось в разрозненных высказываниях Фишера (Fisher, 1930а) и Холдейна (Haldane, 1955). А именно того, что естественный отбор будет благоприятствовать таким органам и поведению, которые заставляют гены индивидуума передаваться дальше, вне связи с тем, является сам этот индивидуум предком или нет. Особь, помогающая стать предком своему брату, может таким путем обеспечить сохранение «генов братской помощи» в генофонде. Гамильтон сумел увидеть, что забота о потомстве — это в действительности только лишь частный случай заботы о близких родственниках, с высокой вероятностью тоже обладающих генами заботы. Классическая приспособленность[3], успех при размножении, оказалась слишком узким понятием. Было нужно расширить ее до совокупной приспособленности, которую я здесь буду называть «приспособленность[4]».
Иногда думают, что совокупная приспособленность индивидуума— это его собственная приспособленность[3] плюс половина приспособленности[3] каждого из его братьев плюс одна восьмая приспособленности [3] каждого из двоюродных братьев и т. д. (например, Bygott et al, 1979). Бэраш недвусмысленно определяет ее как «сумму приспособленности (репродуктивного успеха) особи и репродуктивного успеха ее родственников, помноженного на коэффициент, обратно пропорциональный дальности родства» (Barash, 1980). Эта мера, попытайся мы ее использовать, оказалась бы непригодной, и, как подчеркивает Уэст-Эберхард (West-Eberhard, 1975), это не то, что Гамильтон предложил нам измерять. Причину непригодности такого показателя можно объяснить различными способами. Можно сказать, что он позволяет учитывать каждого ребенка неоднократно, как если бы у того было несколько воплощений (Grafen, 1979). Или, по-другому, если у одного из нескольких братьев рождается ребенок, то, согласно такой точке зрения, совокупная приспособленность каждого из остальных братьев должна в равной степени мгновенно подскочить, независимо от того, пошевелил ли хоть кто-нибудь из них пальцем, чтобы покормить дитя. В самом деле, теоретически должна вырасти и совокупная приспособленность очередного, еще не рожденного брата при появлении на свет его старшего племянника. Потом этот младший брат может быть абортирован вскоре после зачатия, и все равно, в соответствии с такими ошибочными представлениями, он будет обладать мощнейшей совокупной приспособленностью благодаря потомству своих старших братьев. Если довести рассуждения до абсурда, то для того, чтобы быть чрезвычайно «совокупно приспособленным», не требуется даже быть зачатым!
Гамильтон ясно видел эту ошибку, и потому его концепция совокупной приспособленности была более тонкой. Совокупная приспособленность — свойство не самого организма, а его действий и влияний. Вычисляется эта совокупная приспособленность как собственный репродуктивный успех особи плюс ее влияние на репродуктивный успех родственников, помноженное на соответствующий коэффициент родства. Поэтому если, например, мой брат эмигрирует в Австралию, так что я не смогу никоим образом влиять на его успехи в размножении, то моя совокупная приспособленность не будет возрастать всякий раз, когда у него будут рождаться дети!
Однако влияние предполагаемых причин может быть оценено только по сравнению с другими предполагаемыми причинами или с их отсутствием. То есть мы не можем говорить о воздействии индивидуума А на выживание и размножение его родственников как о какой-то абсолютной величине. Мы можем оценить результаты того, что он выбрал выполнение действия X, а не Y Или сравнить совокупность поступков, совершенных им за всю его жизнь, с имеющим ту же длительность гипотетическим периодом полнейшего бездействия, как если бы он даже не был зачат. В последнем случае и будет выяснено то, что обычно называется совокупной приспособленностью индивидуального организма.
Идея здесь в том, что совокупная приспособленность — это не абсолютная характеристика организма, какой теоретически, при некоторых способах измерения, могла бы быть классическая приспособленность[3]. Совокупная приспособленность является свойством триады: изучаемого организма, изучаемого действия или набора действий и альтернативного набора действий для сравнения. Таким образом, мы пытаемся измерить не абсолютную совокупную приспособленность особи О, а то, как влияет на совокупную приспособленность О выполнение этой особью действия X по сравнению с выполнением действия Y Если под «действием» X подразумевается вся биография О, то Y можно считать аналогом воображаемого мира, в котором О никогда не существовало. Следовательно, совокупная приспособленность организма определена таким образом, чтобы быть независимой от репродуктивного успеха родственников на другом континенте, которых организм никогда не встретит и на которых не имеет возможности повлиять.