Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни
Шрифт:
Одно из возможных объяснений таково: хотя у слонов поколения сменяются медленнее, чем у дрозофил, в периоды между размножением гены слонов подвергаются такому же воздействию космического излучения и других мутагенных факторов, что и гены дрозофил. Да, гены дрозофил перемещаются в новое тело каждые две недели, но какое до этого дело космическому излучению? Ведь гены слона, которые никуда не перемещаются несколько десятков лет, подвергаются воздействию такого же количества космических лучей, что и гены дрозофилы, которые за то же время успевают сменить 250 тел. В этой гипотезе что-то есть, но, думаю, ее одной мало. Ведь известно, что большинство мутаций наблюдается при переходе к новому поколению. Поэтому необходимо какое-то другое объяснение, почему “молекулярные часы” показывают годы, а не поколения.
И вот тут появляется Ота Томоко со своей остроумной почти
Вот почему (математическая генетика давно это показала) в крупной популяции “вредные” гены с высокой вероятностью элиминируются естественным отбором прежде, чем успеют дожить до закрепления. В малой популяции фактор удачи весомее, и “вредный” ген может успеть закрепиться, прежде чем его “заметит” естественный отбор. Представьте себе крайний случай: популяцию, которая почти целиком вымерла в результате катастрофы, оставившей после себя всего с полдюжины особей. Если бы все эти шесть особей по чистой случайности оказались носителями одинакового “вредного” гена, в этом не было бы ничего удивительного. В этом случае мы бы наблюдали закрепление гена в 100 % популяции. Это, конечно, крайний случай, но вычисления показывают такую же картину. Небольшие популяции благоприятствуют закреплению генов, которые с высокой вероятностью элиминируются в большой популяции.
Таким образом, в вычислениях Ота размер популяции никуда не девался из уравнения. Наоборот, он оставался как раз там, где смог оказать теории “молекулярных часов” небольшую услугу. А теперь вернемся к слонам и дрозофилам. Крупные животные с длинным жизненным циклом, например слоны, обычно образуют небольшие популяции. А мелкие животные с кратким жизненным циклом, например дрозофилы, склонны к образованию крупных популяций.
Это вполне закономерно. Поэтому, хотя быстрая смена поколений у дрозофил ускоряет ход часов, крупные популяции его замедляют. У слонов же долгая жизнь, замедляющая “часы”, компенсируется небольшим размером популяций, который “часы” ускоряет.
Профессор Ота указывает, что истинно нейтральные мутации, например мутации в “мусорной” ДНК или синонимичные замены, отсчитывают время не в поколениях, а в реальных единицах измерения: организмы с короткими поколениями в реальном времени демонстрируют ускоренную эволюцию ДНК. И наоборот, значимые мутации, которые подвергаются естественному отбору, измеряются в реальном времени, а не в поколениях.
Каким бы ни было теоретическое объяснение, на практике “молекулярные часы” показали себя вполне эффективным инструментом – за некоторыми исключениями, на которые всегда можно сделать поправку. Чтобы воспользоваться методом “молекулярных часов”, нужно построить эволюционное древо, связывающее группу интересующих нас видов, и оценить число эволюционных изменений в каждой линии. Причем это не просто число различий между генами двух современных видов, деленное пополам. Мы должны использовать метод максимального правдоподобия и байесовский метод (см. “Рассказ Гиббона”). Затем, откалибровав “часы” по некоей известной датировке ископаемого, мы можем оценить датировки рандеву на нашем древе.
“Молекулярные часы”, использованные таким образом, дали удивительные результаты. Согласно им, возраст общего предка человека и шимпанзе составляет около 6 млн ± 1 млн лет. Когда эту оценку впервые объявили, она вызвала вполне естественное негодование палеонтологов, привыкших датировать расхождение указанных ветвей примерно 20 млн лет. Сейчас уже почти никто не спорит с молекулярной датировкой. Возможно, крупнейший успех “молекулярных часов” – это датирование радиации плацентарных млекопитающих (см. “Великая меловая катастрофа”). Исключив из расчетов грызунов с их ненормальной скоростью мутирования, ученые обнаружили, что “молекулярные часы” отодвигают общего предка млекопитающих в меловой период. Например, одно из исследований ДНК современных плацентарных млекопитающих с использованием “молекулярных часов”
Но не стоит забывать об осторожности. Ведь “молекулярные часы” зависят от калибровки по ископаемым. Датировки ископаемых, сделанные радиометрическим способом, мы принимаем с тем уважением, с которым биология справедливо относится к физике (см. “Рассказ Секвойи”). Одно датированное ископаемое, которое определяет нижнюю границу для точки эволюционного ветвления, часто используется для калибровки целого ряда “молекулярных часов”, разбросанных по геномам разных животных. Однако в докембрии, где ископаемых почти не остается, нам приходится полагаться на относительно молодые ископаемые для калибровки “молекулярных часов”, которые потом используются для оценки очень древних событий. А в этом, конечно, мало хорошего.
Ископаемые свидетельствуют, что рандеву № 16 (расхождение млекопитающих и завропсидов) произошло около 310 млн лет. Эта дата используется для калибровки многих “молекулярных часов”, датирующих гораздо более древние точки ветвления. Не стоит забывать, что любая оценка возраста имеет погрешность, и ученые в статьях обычно приводят границы погрешности для каждой оценки: например, ± 10 млн лет. Все это здорово, если даты, которые мы оцениваем с помощью “молекулярных часов”, относятся к той же эпохе, что и ископаемые, использованные для калибровки. А если эпохи не совпадают, пределы погрешности возрастают, и незначительное изменение исходных положений или величин в расчетах заметно отражается на результате: не ± 10 млн лет, а, например, ± 500 млн лет. Широкие пределы погрешности указывают на то, что даты, которые мы оцениваем, слишком чувствительны к ошибкам измерения.
В “Рассказе Онихофоры” представлены оценки, сделанные с помощью “молекулярных часов”. Некоторые из них отодвигают точки ветвления глубоко в докембрий: так, расхождение позвоночных и моллюсков оценивается в 1,2 млрд лет. Недавние исследования, в которых используются методы, учитывающие возможные вариации в скорости мутирования, сокращают диапазон датировки до 600 млн лет – довольно радикальное сокращение, укладывающееся в пределы погрешности исходных оценок. Но это слабое утешение.
Хотя в целом я горячо поддерживаю идею “молекулярных часов”, мне кажется, оценки древнейших событий нужно принимать с осторожностью. Когда мы экстраполируем датировки, полученные с помощью ископаемого возрастом 310 млн лет, на события, которые более чем вдвое древнее, это чревато ошибками. Например, может оказаться, что скорость молекулярной эволюции у позвоночных (учтенная в нашем уравнении) нетипична. Как принято считать, они претерпели два цикла дупликации генома. Внезапное появление большого числа дублированных генов могло повлиять на давление отбора в отношении почти нейтральных мутаций. Некоторые ученые (я не из их числа) считают, что кембрий ознаменовался самым крупным изменением хода эволюции. Если они правы, то “молекулярные часы” нужно радикально перенастроить, прежде чем использовать их для оценки докембрийских событий.
По мере движения в прошлое и исчезновения ископамых мы вступаем в царство догадок. Однако я не оставляю надежды увидеть новые исследования. Удивительные ископаемые Чэнцзяна и сходных формаций могут существенно расширить диапазон точек калибровки, охватив те области царства животных, которые пока вне досягаемости.
Тем временем, признавая, что все это относится исключительно к области догадок, мы с Янь Воном решили грубо оценить даты последующих рандеву. Мы оценили возраст рандеву № 34 (расхождение животных и грибов) 1,1 млрд лет. Эта дата часто встречается в научной литературе. Она основана на датировке древнейшего ископаемого растения – красной водоросли, жившей 1,2 млрд лет назад. Затем мы оценили возраст сопредков №№ 27–34, распределив их во времени на основе соотношений, полученных с помощью “молекулярных часов”. Однако если мы ошиблись при оценке возраста рандеву № 34, все датировки, начиная с этого момента, преувеличены на десятки, даже сотни миллионов лет. Пожалуйста, не забывайте об этом! Здесь я чувствую себя настолько неуверенно, что больше не буду пытаться оценивать число “пра-” перед “прародитель”. Очень скоро счет “пра-” пойдет на миллиарды. Немного надежнее порядок ветвления линий, но и он может оказаться ошибочным.