Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни
Шрифт:
Колония хоанофлагеллатов.
Рассказ Хоанофлагеллата
Зоологи долго любили порассуждать о том, как шла эволюция многоклеточности. Великий немецкий зоолог XIX века Эрнст Геккель одним из первых предложил теорию происхождения многоклеточных животных, и она (в несколько измененном виде) до сих пор довольно популярна. По мнению Геккеля, первые многоклеточные были колонией жгутиковых простейших.
Мы уже раскланялись с Геккелем в “Рассказе Гиппопотама”: этот ученый раньше всех догадался о родстве
Идея рекапитуляции довольно привлекательна. История жизни каждого молодого животного есть краткое воспроизведение его родословной. Все мы начинаемся с одной клетки: она олицетворяет простейшее. Следующая стадия – полый клеточный шарик, бластула. Геккель предположил, что бластуле соответствует предковая стадия, названная им бластеей. На следующем этапе эмбриологического развития бластула вворачивается внутрь, как мяч, вдавленный с одной стороны, и формирует чашу с двойными стенками – это гаструла. Геккель ее сопоставлял с гаструлоподобной предковой стадией – гастреей. У стрекающих, таких как гидра или актиния, тело построено из двух слоев клеток, как у гастреи Геккеля. Согласно Геккелю, стрекающие остановились в развитии, достигнув стадии гаструлы, а мы пошли дальше. Следующие стадии нашего эмбриологического развития напоминают рыбу с жаберными щелями и хвостом. После мы теряем хвост. И так далее. Каждый эмбрион, достигнув нужной эволюционной стадии, останавливается.
Однако, несмотря на свою привлекательность, теория рекапитуляции вышла из моды, и сейчас принято считать, что она лишь отчасти отражает положение вещей. Эта тема подробно рассмотрена в книге Гулда “Онтогенез и филогенез”, поэтому оставим этот вопрос. Однако нужно понять, из чего исходил Геккель. С точки зрения происхождения многоклеточных, в теории Геккеля наибольший интерес представляет бластея: полый шарик из клеток, который, по его мнению, был предковой стадией и сейчас воспроизводится в эмбриологическом развитии животных в виде бластулы. Есть ли современное существо, напоминающее бластулу? Можно ли найти взрослый организм, который выглядит как полый клеточный шарик?
Самым подходящим – даже слишком подходящим! – является группа колониальных водорослей из семейства вольвоксовые. Самый крупный представитель этой группы – вольвокс (Volvox), и сложно придумать лучшего кандидата на роль бластеи Геккеля. Вольвокс представляет собой идеальную сферу, полую внутри и образованную единственным слоем клеток, и каждая из них похожа на одноклеточное жгутиковое (которое почему-то оказалось зеленым и фотосинтезирующим).
Теория Геккеля не была единственной. В середине XX века венгерский зоолог Йован Хаджи предположил, что первые многоклеточные были не круглыми, а вытянутыми, как плоские черви. В качестве модели первого многоклеточного животного он предложил ацеломорфного червя вроде того, что мы встретили на рандеву № 27. Согласно Хаджи, этот червь произошел от ресничных простейших (рандеву № 37), имеющих множество ядер (сохранившихся у некоторых по сей день). Он ползал по дну на ресничках, как некоторые мелкие плоские черви. В определенный момент между ядрами возникли клеточные перегородки, и многоядерное одноклеточное простейшее (синцитий) превратилось в многоклеточного ползающего червя с одним ядром в каждой клетке. По мнению Хаджи, круглые многоклеточные, например стрекающие и гребневики, вторично утратили червеобразную форму тела и стали радиально-симметричными, в то время как большинство других животных пошло по пути совершенствования билатерально-симметричной червеобразной формы.
Последовательность рандеву по Хаджи довольно сильно отличается от нашей. Встреча со стрекающими и гребневиками предшествовала бы встрече с ацеломорфными плоскими
Один из родов колониальных хоанофлагеллатов настолько похож на губку, что называется Proterospongia. Отдельные хоанофлагеллаты (или все-таки хоаноциты?) заключены в желеобразный матрикс. Их колония по форме совсем не похожа на шар, что, наверное, огорчило бы Геккеля (впрочем, он ценил красоту хоанофлагеллатов, как видно из его чудесных рисунков). Proterospongia – это колония клеток, которые практически неотличимы от клеток, выстилающих внутренние полости губок. На мой взгляд, хоанофлагеллаты – самые вероятные кандидаты на роль модели, воспроизводящей возникновение губок и, в конечном счете, всех многоклеточных.
Некогда хоанофлагеллатов вместе с другими организмами, с которыми нам еще предстоит встретиться, относили к простейшим (Protozoa). Сейчас этот тип не выделяют: есть масса способов быть одноклеточным организмом (или, если угодно, бесклеточным – то есть не разделенным на клетки). Вскоре к нам присоединятся представители группы, ранее известной как простейшие. Эти группки разделены толпами многоклеточных попутчиков, например растений и грибов. А слово “простейшие” я буду использовать как неформальное обозначение одноклеточных эукариот.
Мезомицетозои. Ближайшие родственники животных – хоанофлагеллаты и мезомицетозои. Пока неясно, являются ли эти две группы родственными (в этом случае рандеву №№ 32, 33 нужно объединить), или же ок. 30 описанных видов мезомицетозоев – самые отдаленные родственники всех остальных. Самое обширное на сегодняшний день исследование поддерживает вторую версию (на схеме).
На рис. ихтиофонус (Ichthyophonus hoferi).
Рандеву № 33
Мезомицетозои
Существует небольшая группа одноклеточных, известных как мезомицетозои (Mesomycetozoea) или ихтиоспореи (Ichthyosporea), которые преимущественно паразитируют на рыбах и других пресноводных животных. Название Mesomycetozoea указывает на связь и с грибами, и с животными. И это правда: встреча с ними будет последней перед встречей с грибами. Это подтверждается результатами молекулярно-генетических исследований, которые объединяют эту разнородную группу с животными и грибами.
Среди ученых нет единого мнения по поводу того, какое название предпочтительнее: Mesomycetozoea или Ichthyosporea. Поэтому вместо них было предложена аббревиатура DRIP, образованная от начальных букв четырех родов, которые были известны ученым, описавшим эту группу. Буквам D, I и P соответствуют Dermocystidium, Ichthyophonus и Psorospermium. Что касается R, то ее использование не совсем честно, потому что ей не соответствует латинское название рода. Она обозначает Rosette agent – это важный с хозяйственной точки зрения паразит лосося, который называется Sphaerothecum destruens. Поэтому аббревиатура должна выглядеть так: DIPS. Впрочем, недавно был обнаружен еще один организм, который принадлежит к DRIP и название которого начинается с R. Это Rhmospondium seeben – паразит, живущий в носу человека.