Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни
Шрифт:
Вторая и пятая позиции представлены даже не двумя вариантами, а тремя. В целом это дает 16 “различий”. После того, как мы составили список различий, нужно определить, какое древо лучше всего их объясняет. Есть множество способов это сделать, и все их можно применить и к животным, и к текстам. Самый простой пример – группировка текстов на основе общего сходства. Как правило, при этом используют варианты следующего метода. Сначала мы находим пару наиболее сходных текстов. Затем мы используем эту пару в качестве единого усредненного текста и сравниваем его с оставшимися, чтобы найти следующую пару наиболее сходных текстов. Так мы последовательно формируем новые пары, пока не получится генеалогическая схема. Такой способ построения деревьев используется чаще всего и называется методом поиска ближайшего соседа (neighbourpmmg). Он прост, но не учитывает логику
Экономия, как мы узнали из “Рассказа Орангутана”, означает здесь экономичность объяснения. В эволюции (животного ли, манускрипта ли) самым экономичным является объяснение, подразумевающее наименьшее число эволюционных изменений. Если два текста объединены общим признаком, самое экономичное объяснение будет гласить: оба текста унаследовали этот признак от общего предка. Конечно, и у этого правила есть исключения, однако чаще всего оно верно. Метод парсимонии – по крайней мере в теории – сравнивает все возможные деревья и выбирает то, в котором количество изменений минимально.
Когда мы сравниваем деревья по их экономичности, некоторые виды признаков оказываются бесполезными. Признаки, уникальные для манускрипта или вида животного, неинформативны. В методе поиска ближайшего соседа такие признаки учитываются, однако метод парсимонии целиком их игнорирует. Метод парсимонии опирается на информативные признаки, то есть такие, которые наблюдаются более чем в одном манускрипте. Предпочтительным древом является объясняющее максимальное количество информативных признаков общим происхождением. В строках Чосера пять таких информативных признаков. Четыре из них делят манускрипты на следующие группы:
{“Британская библиотека” + “Эджертон”} и (“Крайст-Черч” + “Хенгурт”}
Эти признаки выделены первой, третьей, седьмой и восьмой вертикальными линиями. Пятый признак – косая черта – выделен двенадцатой вертикальной линией. По этому признаку манускрипты подразделяются на другие группы:
{“Британская библиотека” + “Хенгурт”} и {“Крайст-Черч” + “Эджертон”}
Полученные результаты противоречат друг другу. Мы не можем построить древо, в котором каждое изменение отображалось бы лишь один раз. Самым приемлемым окажется древо, изображенное ниже (заметьте – оно неукорененное). Эта схема сокращает противоречия до минимума: мы повторно учитываем лишь один признак – косую черту.
Вообще-то я не уверен, что мы сделали правильное предположение. В текстах часто встречаются совпадения и реверсии, особенно если смысл строк при этом не меняется. Средневековый переписчик наверняка не испытывал угрызений совести, изменяя написание, и еще меньше его волновали вставки или удаления знаков, например косой черты. В этом случае информативнее такие изменения, как перестановка слов. В генетике аналогами таких изменений являются “редкие геномные изменения”: крупные вставки, делеции и дупликации ДНК. Мы можем оценить информативность, присвоив большее или меньшее значение (вес) различным типам признаков. Недостоверные или слишком частые изменения при подсчете будут иметь меньший вес. А редкие изменения, которые служат надежными показателями родства, – больший вес. Повышенный вес признака говорит о том, что мы не хотим учитывать его дважды. Таким образом, наиболее экономное древо – то, которое имеет наименьший общий вес.
Метод парсимонии широко используется для поиска эволюционных деревьев. Но в том случае, когда конвергенций и реверсий слишком много – а это случается и с последовательностями ДНК, и с текстами Чосера, – метод парсимонии может оказаться недостоверным. Эта проблема известна как “эффект притяжения длинных ветвей”.
Кладограммы – как укорененные, так и неукорененные – отражают лишь порядок ветвления. Филограммы, или филогенетические деревья, похожи на кладограммы, но в них длина ветвей несет дополнительную информацию. Обычно длина ветвей отражает эволюционное расстояние: длинные ветви обозначают крупные изменения, а короткие – мелкие. На основе первой строки “Кентерберийских рассказов” можно построить следующую филограмму.
Здесь длина ветвей не слишком различается. Но представьте, что будет, если два манускрипта сильно отличаются от двух других. Тогда ветви первых манускриптов будут очень длинными. Однако изменения могут оказаться не уникальными. Изменения могут случайно оказаться идентичными изменениям в другом месте древа. Но с наибольшей вероятностью (именно в этом заключается проблема) они совпадут с изменениями на другой длинной ветви. Ведь длинные ветви – это те, в которых произошло наибольшее число изменений. И если изменений окажется слишком много, две длинные ветви на филограмме будут отображаться как родственные, даже если это не так. Таким образом, метод парсимонии, основываясь на простом подсчете изменений, может ошибочно сгруппировать две самые длинные ветви, “притянуть” их друг к другу.
Эффект притяжения длинных ветвей – серьезная помеха для систематики. Он проявляется везде, где много конвергенций и реверсий. К сожалению, эту проблему нельзя решить простым увеличением объема рассматриваемого текста. Наоборот, чем больше текст, тем выше вероятность обнаружения случайных совпадений. Про такие деревья говорят, что они лежат в “зоне Фельзенстайна” (звучит устрашающе!), названной в честь американского биолога Джо Фельзенстайна. Увы, ДНК особенно подвержена эффекту притяжения длинных ветвей. Основная причина в том, что в ДНК всего четыре “буквы”. Поскольку большинство изменений затрагивают всего одну “букву”, случайные мутации с высокой вероятностью могут привести к совпадениям. Так возникает притяжение длинных ветвей. Очевидно, что для таких случаев нужна альтернатива методу парсимонии. Она существует – это метод правдоподобия. В последнее время он используется все чаще.
Оценка правдоподобия требует больше вычислительных мощностей, чем метод парсимонии, поскольку здесь мы учитываем длину ветвей. Таким образом, приходится иметь дело с еще большим количеством деревьев: вдобавок к рассмотрению возможных схем ветвления мы должны учитывать возможные длины ветвей. Геркулесов труд! Поэтому, несмотря на упрощенные методы вычисления, компьютеры пока могут подвергнуть анализу небольшое количество видов.
Термин “правдоподобие” здесь имеет вполне точное значение. Возьмем древо определенной формы (с учетом длины ветвей). Из всех возможных эволюционных траекторий, посредством которых может сформироваться филогенетическое древо данной формы, всего несколько могут привести к тому тексту, который мы сейчас видим. "Правдоподобие” данного древа – это ничтожно малая вероятность получения реально существующих текстов, а не каких-нибудь текстов, которые могут появиться на таком древе. Величина правдоподобия для древа очень мала, однако это не мешает сравнить одну малую величину с другой, чтобы выбрать нужную.
Неукорененное филогенетическое древо первых 250 строк 24 списков «Кентерберийских рассказов». Здесь представлен набор списков, изученный в рамках проекта «Кентерберийские рассказы». Сокращения соответствуют тем, что использованы в проекте. Схема построена методом парсимонии, на каждой ветви указаны индексы бутстреп-поддержки. Для четырех списков, которые обсуждаются нами, указаны их полные названия.
Выбирать "лучшее” древо методом правдоподобия можно по-разному. Самый простой способ – искать наиболее правдоподобное древо. Это метод максимального правдоподобия. Однако то, что это наиболее правдоподобное древо, вовсе не означает, что другие деревья не окажутся почти столь же правдоподобными. Совсем недавно было предложено не искать одно самое правдоподобное древо, а рассматривать все возможные. При этом степень "доверия” к древу должна зависеть от его правдоподобия. Этот подход представляет собой альтернативу методу правдоподобия и известен как байесовский метод. Если схема ветвления подтверждается большим количеством правдоподобных деревьев, мы заключаем, что эта схема с высокой вероятностью верна. Конечно, как и в методе максимального правдоподобия, мы не можем проверить все деревья. Но существуют способы упрощения вычислений, и они довольно неплохо работают.