Растения и чистота природной среды

Артамонов Вадим Иванович

Загрязненность воздуха озоном характерна, например, для Лондона. В начале мая 1978 г. контрольная станция Большого Лондонского совета зарегистрировала резкое возрастание его содержания в воздухе: 18 частей на 1 млн. Для сравнения укажем, что естественный фон озона в воздухе Южной Англии составляет 2–4 части на 1 млн частей воздуха. Всемирная организация здравоохранения считает пределом 6 частей на 1 млн. Таким образом, содержание озона в воздухе Лондона в три раза превысило допустимые нормы.

Озон является одним из важнейших компонентов лос-анджелесского фотохимического смога, который просматривается космонавтами с расстояния многих тысяч километров как грязное пятно на планете. Смог лос-анджелесского

типа образуется в результате фотохимических реакций, в которых участвуют главным образом окислы азота и углеводороды, содержащиеся в выхлопных газах автомобилей. В состав его помимо озона входят окислы азота, пероксиацетилнитрат, многочисленные органические вещества перекисной природы, называемые в совокупности фотооксидантами. Он обычен для крупных промышленных центров США, Японии и других индустриально развитых стран. Содержание озона — одного из главнейших компонентов фотохимического смога — возросло в окрестностях Лос-Анджелеса за последние 50 лет в 50 раз.

Наиболее чувствительными по отношению к озону растениями являются виноград, цитрусовые, табак, шпинат, редис, фасоль сорта Пинто, картофель, томаты, люцерна. Повреждение виноградников озоном сопровождается возникновением темно-коричневых пятен на верхней стороне взрослых листьев. В районе Великих озер (США), где концентрация озона в воздухе составляет 0,2 мг/м³, листья винограда теряют зеленую окраску и преждевременно опадают. Более старые листья повреждаются озоном сильнее, чем молодые. У клевера под влиянием повышенной дозы этого фитотоксиканта листовая поверхность сокращается на 50 %, а у райграса — на 35 %.

Повреждение ассимиляционного аппарата проявляется в виде постепенного изменения окраски. Сначала листья становятся серебристыми и глянцевитыми, затем хлоротичными с некротическими участками. Кончики листьев обесцвечиваются и становятся белыми. Изучение поврежденных листьев винограда и петунии выявило общую закономерность: озон оказывает преимущественное влияние на столбчатую паренхиму листьев. Первым симптомом внутриклеточного повреждения было разрушение хлоропластов и их скопление в общую гомогенную массу. У сои под влиянием озона мембраны хлоропластов, а также эндоплазматического ретикулума и митохондрий обнаруживают большее сродство к красителям, нежели мембраны неповрежденных растений.

Эти нарушения в структуре хлоропластов сказываются на интенсивности процесса фотосинтеза. Скорость ассимиляции существенно снижалась у подсолнечника после обработки его озоном. Исследователями показано, что самые первые нарушения фотосинтетического аппарата листьев гороха, находящегося в атмосфере озона, приводят к блокированию реакций фотосинтетического фосфорилирования и торможения электронного транспорта. Позднее отмечались нарушения в пигмент-белковом комплексе.

Японские исследователи пришли к заключению, что озон влияет не только на фотосинтез, но и на распределение ассимилятов. По мнению большинства ученых, первичными мишенями при воздействии на растения озона являются мембраны, проницаемость которых под влиянием фитотоксиканта резко нарушается. Действительно, обработка петунии озоном приводит к значительному ускорению выхода из клеток электролитов. Этот эффект исследователи рассматривают в качестве наиболее чувствительного показателя влияния озона на растения. Скорость выхода ионов калия и других электролитов, по их мнению, может служить в качестве количественного теста для определения чувствительности растений к озону.

Изменения свойств мембран выявились и в экспериментах по обработке озоном мембран микросом, выделенных из семядолей фасоли. По данным рентгеноструктурного анализа, эта обработка приводит к переходу от жидкокристаллической к гелевой структуре мембран микросом.

Озон оказывает влияние на дыхание. Так, например, при некоторых концентрациях этого токсиканта воздействие его в течение 120 минут приводит к ослаблению дыхания подопытных растений на 60 %.

Результатом всех этих изменений является ослабление темпов роста и снижение урожайности сельскохозяйственных культур. Потери урожая картофеля под действием некоторых концентраций озона могут достигать 50 %, а люцерны — 33–42 %. У декоративного растения петунии фитотоксикант вызывает уменьшение диаметра и сырого веса цветков, причем токсичность действия этого газа возрастает по мере увеличения экспозиции.

Фтор и его соединения

Фтор выбрасывается алюминиевыми и криолитовыми заводами, предприятиями, производящими фосфорные удобрения, эмалевые и керамические изделия. Из дымовых труб и фабричных установок этот элемент выходит в основном в виде фтористого водорода и четырехфтористого кремния, а также в форме пылевых частиц фторида натрия и калия.

Фтор относится к числу сильнейших фитотоксикантов. Его действие на растительные клетки начинается сразу же после инфильтрации внутрь ткани без лаг-фазы. Некоторые промышленные предприятия, загрязняющие окружающую среду фторидами, служат причиной массовой гибели растительности. В штате Флорида (США) фтористые соединения фосфатного завода приводят к накоплению фтора в листьях цитрусовых, что служит причиной замедления роста растений и снижения урожайности.

Каковы же симптомы повреждения растений фтором? Прежде всего, у пораженных растений наблюдается явление хлороза, сопровождающееся отмиранием листьев (цитрусовые, хвойные, рис, колеус, яблоня, груша). У хвойных первоначально происходит побеление, а затем потемнение концов игл. При отмирании трети или половины хвоинок последние опадают. Вновь появляющиеся на растении листья отличаются меньшими размерами.

Так, после двухмесячной обработки фтором у апельсиновых деревьев отмечалось снижение площади листьев на 25–35 %. У пихты под влиянием фтора запаздывает образование поверхностного воска на молодой хвое.

Существует пропорциональная зависимость между степенью повреждения листьев у отдельных растений и содержанием в них фторидов. Самыми устойчивыми к фтористому водороду оказались нижние, более старые листья бобовых растений.

Наряду с поражением листового аппарата под влиянием фтора происходит ослабление прироста растений в высоту. У апельсиновых деревьев уменьшение прироста после двухмесячной обработки фтором составило 52 %. Фтор задерживает ростовые процессы у пшеницы, резко подавляет прорастание ее семян, а в концентрации 10^{– 2} м полностью предотвращает прорастание семян вигны. Под влиянием 20-дневной обработки фтористым водородом (концентрация 0,1 мг/м³ воздуха) происходит значительное снижение урожая люцерны, ежи сборной и салата. Газация фтористым водородом в течение суток приводила к торможению цветения и снижению урожая сорго на 33 %, к тяжелым ожогам верхушек листьев тюльпана.

Исследования показали, что ионы фтора, поступившие из воздуха в клетки листьев апельсина, распределяются там неравномерно: большая их часть оказывается во фракции хлоропластов. В хлоропластах ряда объектов (хвои пихты, листьев яблони) отмечены структурные нарушения, которые исследователи относят к числу первичных эффектов фтора. По-видимому, под его влиянием происходит разрушение мембран хлоропластов. Вместе с тем в хлоропластах поврежденных растений падает содержание хлорофилла и каротиноидов. Все эти изменения не могут не сказаться на интенсивности фотосинтеза. Сильное ослабление интенсивности этого процесса под влиянием фтора обнаружено у тополя черного, вяза, двулетних сеянцев сосны обыкновенной и других растений.