Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня

Марков Александр

 У каждой из версий, понятное дело, есть свои аргументы и свои сторонники. Лично мне больше всего нравится "химерная" теория. По крайней мере, именно к ней склонил нас с А. М. Куликовым (Институт биологии развития РАН) сравнительный анализ семейств белков, имеющихся у представителей трех надцарств живой природы — архей, бактерий и эукариот. Белки архейного происхождения, хотя их не очень много (114 семейств, см. рисунок), играют в эукариотической клетке ключевую роль. Именно они отвечают за работу с генетической информацией — транскрипцию, трансляцию, репликацию. Сюда относятся и НК-полимеразы, о которых шла речь выше, а также большинство белков, входящих в состав рибосом. Это позволяет предполагать, что в основе ядерно-цитоплазматического компонента эукариот лежала именно архея, а не бактерия и не какая-то особая "третья" группа прокариот, не дожившая до наших дней.

 Многие

белки бактериального происхождения попали в эукариотическую клетку вместе с "проглоченными" симбионтами — предками митохондрий и пластид. Однако среди "бактериальных" белков цитоплазмы и ядра есть и много таких, которые, скорее всего, не могли быть получены таким способом. Речь идет о тех семействах белков, которые есть у эукариот и есть также у бактерий, но не у тех, от которых произошли органеллы, а у каких-нибудь других. Иными словами, в эукариотической клетке существуют "бактериальные" семейства белков, которые не могли быть получены первыми эукариотами ни от "проглоченных" альфапротеобактерий, ни от цианобактерий — предков пластид. Но они, однако, могли быть получены от других бактерий — в особенности от различных бродильщиков (гетеротрофных бактерий, сбраживающих углеводы в бескислородных условиях). Похоже, именно от бродилыциков эукариоты получили, в частности, ферменты гликолиза — так называется важнейший энергетический процесс, происходящий в цитоплазме эукариотической клетки. Суть его в том, что молекула глюкозы расщепляется ("сбраживается") без использования кислорода до пировиноградной кислоты (пирувата), и при этом происходит синтез АТФ. Пируват является для цитоплазмы конечным продуктом обмена, "отходом жизнедеятельности". Но пируват затем попадает в митохондрии, которые "сжигают" его в своей кислородной печке с огромным выходом энергии (которая тоже используется для синтеза АТФ). В совокупности бескислородный гликолиз, происходящий в цитоплазме, и кислородное дыхание, происходящее в митохондриях, являются главными источниками АТФ для эукариотической клетки.

Распределение эукариотических белков архейного и бактериального происхождения по шести функциональным группам: 1 — синтез белка, 2 — репликация, транскрипция, модификация ДНК и РНК, 3 — сигнальные и регуляторные белки, 4 — образование мембранных пузырьков, 5 — транспортные и сортировочные белки, 6 — обмен веществ.

 И вот на основе всех этих данных, а также с учетом того, что известно о строении и функционировании микробных сообществ, вырисовывается следующий возможный сценарий превращения сообщества прокариот в эукариотическую клетку (конечно, надо помнить, что это только один из возможных сценариев).

Этапы великой драмы

В начале, как мы уже знаем, было сообщество. Это был трехслойный бактериальный мат, почти такой же, как современные бактериальные маты, с той разницей, что верхний его слой образовывали не кислородные (оксигенные), а бескислородные фотосинтетики. Это были предки цианобактерий, еще не научившиеся использовать в качестве донора электрона воду. Они по старинке потребляли сероводород и выделяли серу или сульфаты.

 Второй слой составляли другие аноксигенные фотосинтетики, в том числе альфапротеобактерии — предки нынешних пурпурных бактерий (а заодно и митохондрий, но об этом чуть позже). Эти розовые создания и сегодня живут в бактериальных матах под слоем цианобактерий, потому что питаются более длинноволновым светом, который легко проходит сквозь верхний зеленый слой сообщества.

 В третьем слое жило много всякой мелочи. Здесь были бактерии-бродильщики, которые сбраживали избыточную органику, производимую верхними фотосинтезирующими слоями. Они выделяли молекулярный водород, который использовался для восстановления сульфатов бактериями-сульфатредукторами. В результате их деятельности в сообществе пополнялись запасы сероводорода, необходимого двум верхним слоям. Здесь же подвизались и археи-метаногены, которые с удовольствием использовали производимый бродильщиками водород для восстановления углекислого газа и синтеза метана. Метаногены и сегодня живут практически везде, где нет кислорода и есть бродильщики, — например, у нас в кишечнике.

 Сообщество было вполне устойчивым и могло спокойно существовать в таком виде сотни миллионов лет (что оно, по всей видимости, и делало). Но потом цианобактерии "изобрели"

кислородный фотосинтез (см. предыдущую главу), начали выделять кислород, и спокойному существованию пришел конец. Для всех древних форм земной жизни — и для всех без исключения членов нашего древнего сообщества — кислород был опаснейшим ядом. Даже самим цианобактериям было не очень приятно жить в отравленной — с их точки зрения — среде. Но возможность наконец-то избавиться от "сероводородной зависимости" перевешивала все прочие соображения. Конечно, цианобактерии поступили крайне эгоистично — ради собственной независимости они чуть не отравили все живое на планете, но в конечном счете их эгоизм оказался полезен для биосферы. Ведь без него наша Земля и по сей день оставалась бы "планетой микробов".

 К счастью для цианобактерий, они очень быстро нашли способ обезвреживать ядовитые продукты собственной жизнедеятельности. И тот же самый способ — причем даже с большей эффективностью — применили для защиты от яда обитатели второго слоя, пурпурные бактерии. Скорее всего, тут не обошлось без горизонтального обмена генами. В чем же состоял этот способ? Как обычно, эволюция слепила новую молекулярную "машинку" из того, что первым подвернулось. Для эволюции это очень характерный и легко узнаваемый стиль. Поскольку в данном случае дело касалось фотосинтезирующих микробов, в ход пошел аппарат фотосинтеза. Небольшая модификация некоторых частей этого аппарата привела к возникновению системы кислородного дыхания.

 Как клетки научились дышать. Упрощенно говоря, в процессе фотосинтеза квант света выбивает из молекулы хлорофилла электрон. Этот "возбужденный" электрон затем передается "из рук в руки" по цепочке белков, постепенно теряя свою энергию, которая идет на синтез АТФ. В конце концов электрон возвращается на место, то есть передается молекуле хлорофилла — той же самой или другой.

 "Генеральная идея" кислородного дыхания состоит в том, что электрон берется не у хлорофилла, а у какой-нибудь другой органической молекулы (например, у пирувата — уже упоминавшейся пировиноградной кислоты), затем точно так же передается по цепочке белков-переносчиков и, наконец, торжественно "вручается" конечному получателю. Только в случае дыхания это опять-таки не хлорофилл, а другая молекула. Какая — попробуйте угадать. Ну конечно, это молекула кислорода! Получив необходимое количество электронов, ядовитый кислород тотчас присоединяет к себе соответствующее количество протонов (Н⁺) и превращается

в безобидную воду. Так хитрая клетка убивает сразу двух зайцев: обезвреживает опасный яд и запасается энергией. Ведь система синтеза АТФ за счет энергии передаваемого "с рук на руки" электрона была унаследована дыхательной "молекулярной машинкой" от аппарата фотосинтеза (наш рассказ о появлении дыхания, конечно, весьма упрощен. В частности, считается, что эффективно использовать дыхание для получения энергии клетка научилась не в один миг. Поначалу, возможно, приходилось сжигать ценную органику "почти даром", только для того, чтобы обезвредить кислород).

 У цианобактерий до сих пор перенос электрона и в процессе фотосинтеза, и при дыхании осуществляется одними и теми же белковыми комплексами, так что между двумя процессами существует даже нечто вроде конкуренции за "право пользования" белками — переносчиками электронов.

 Однако появление свободного кислорода самый большой переполох произвело в третьем, нижнем слое сообщества. Местное население не умело фотосинтезировать, у них не было фотосинтетической электронно-транспортной цепи, чтобы быстро защититься от нового яда. Кроме того, метаболизм многих обитателей нижнего слоя было очень трудно приспособить к кислородным условиям. Например, для сульфатредукции и метаногенеза необходимы ферменты-гидрогеназы, которые в присутствии кислорода работать не могут. Бродильщикам было чуть легче. В конце концов они кое-как научились защищаться от небольших концентраций свободного кислорода при помощи специальных ферментов.

 Надо полагать, переход цианобактерий к оксигенному фотосинтезу происходил не в один миг, и концентрация кислорода в бактериальном мате росла более или менее постепенно. По мере совершенствования систем дыхания в верхних слоях сообщества кислородная угроза для нижних слоев снижалась (кислород "сжигался" при дыхании). В конце концов "наверху" появились аэробные гетеротрофы с таким эффективным дыханием, что кислород вообще перестал поступать в нижний слой. После этого жизнь наладилась. Так появились бактериальные маты "современного" типа. Нижний слой современных матов — бескислородный, и сульфатредукторы с метаногенами чувствуют там себя превосходно.