Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы
Шрифт:
Надо полагать, переход цианобактерий к оксигенному фотосинтезу происходил не в один миг, и концентрация кислорода в бактериальном мате росла более или менее постепенно. По мере совершенствования систем дыхания в верхних слоях сообщества кислородная угроза для нижних слоев снижалась (кислород «сжигался» при дыхании). В конце концов «наверху» появились аэробные гетеротрофы с таким эффективным дыханием, что кислород вообще перестал поступать в нижний слой. После этого жизнь наладилась. Так появились бактериальные маты «современного» типа. Нижний слой современных матов — бескислородный, и сульфатредукторы с метаногенами чувствуют там себя превосходно.
Но в течение «переходного периода» анаэробным бактериям и археям нижнего слоя приходилось несладко. В качестве экстренной меры они стали активно заимствовать гены у других микробов (в последующих главах мы узнаем, что многие организмы целенаправленно пытаются хоть как-нибудь изменить свой геном в смертельно опасных ситуациях, и это служит мощным двигателем эволюции). В одной из групп архей массированное заимствование чужих генов пошло особенно удачно и приняло необыкновенно широкие масштабы. В конце концов это привело к появлению химерного организма: «сердцевина» у него осталась архейной, а почти вся «периферия» радикально изменилась и стала по большей части бактериальной. Изменился в том числе и обмен веществ.
Наш химерный микроб стал, по-видимому, микроаэрофильным, то есть способным защититься от небольших концентраций кислорода и даже использовать кислород для некоторых биохимических реакций, но не способным дышать. Он умел сбраживать углеводы путем гликолиза, превращая их в пируват. Всему этому и многому другому он «научился» у бродильщиков, гены которых присваивал. Может быть, он даже научился хищничать, растворяя клеточные стенки других микробов и высасывая содержимое.
Однако карьера специалиста по генетическому заимствованию требовала определенных изменений в механизмах работы с наследственной информацией. Самое интересное, что многие уникальные особенности эукариот могли развиться именно в связи с приспособлением к широкомасштабному присвоению чужих генов.
Во-первых, множеством чужеродных генов нужно было эффективно управлять, отделяя «зерна от плевел», — это создало предпосылки для развития систем генной регуляции.
Во-вторых, организм, столь «неразборчивый в связях», просто не мог не нахватать всевозможной генетической заразы — вирусов и мобильных генетических элементов (фрагментов ДНК, способных размножаться и перемещаться с места на место в пределах генома). О мобильных генетических элементах мы расскажем подробно в главе «Наследуются ли приобретенные признаки?». Мобильные элементы стали быстро размножаться в химерном геноме и прежде, чем клетка научилась обуздывать их активность, успели встроиться внутрь многих полезных генов. Так появились интроны — «бессмысленные» вставки в генах. Многочисленные интроны — одно из важнейших отличий эукариотической клетки (у прокариот они тоже встречаются, но их число на много порядков ниже).
В-третьих, чтобы переполненные интронами гены продолжали нормально работать, нужна была эффективная система сплайсинга (от английского splicing — «сращивание, склейка встык») — вырезания интронов из «считанных» с генов молекул матричной РНК (мРНК). Это тоже важное отличие эукариот от прокариот.
В-четвертых, сплайсинг — процесс медленный, а трансляция (синтез белка на основе мРНК) — быстрый. У прокариот трансляция начинается сразу после синтеза мРНК (транкрипции), часто даже до того, как этот синтез закончился. Рибосомы садятся прямо на недоделанную молекулу мРНК и начинают ее транслировать, пока РНК-полимеразы заканчивают транскрипцию. Если у вас в генах нет интронов, это нормально, но если интроны есть, нельзя допустить, чтобы они транслировались. Значит, нужно как-то отогнать рибосомы от недоделанных РНК, чтобы у последних была возможность спокойно завершить сплайсинг. Недавно было выдвинуто предположение, что именно это и было главным стимулом для формирования клеточного ядра. Ядерная оболочка отделила ядро («область транскрипции и сплайсинга») от цитоплазмы («области трансляции»).
В-пятых, для нашей химеры было бы вполне разумно отказаться от хранения всего генома в форме единственной кольцевой хромосомы и перейти к системе из множества линейных хромосом. Так гораздо легче меняться генами со всеми подряд, перекраивать фрагменты генома, да и встраивать все новые и новые фрагменты ДНК в одно и то же разрастающееся кольцо вряд ли было бы удобно.
—————
Линейные хромосомы — причина старения? Линейные хромосомы имеют один «недостаток» по сравнению с кольцевыми: при каждой репликации (копировании) они немножко укорачиваются, поскольку ДНК-полимераза не может скопировать самый кончик хромосомы, к которому она прикрепляется и с которого начинает репликацию. Кончики хромосом — их называют теломерами — не содержат полезных генов и состоят из коротких, многократно повторяющихся последовательностей нуклеотидов. С каждым клеточным делением теломеры укорачиваются. Когда теломеры становятся слишком короткими, клетка уже не может поделиться, не лишившись части полезной генетической информации. Поэтому клетки многоклеточного организма могут поделиться лишь ограниченное число раз. Возможно, в этом состоит одна из причин старения у многоклеточных эукариот (хотя эта гипотеза оспаривается многими экспертами). При образовании половых клеток теломеры приходится восстанавливать, достраивать. Для выполнения этой функции эукариоты приспособили «прирученные» мобильные элементы — ретротранспозоны (см. главу «Наследуются ли приобретенные признаки?»).
—————
Помимо всего перечисленного наша химера обладала еще одним уникальным свойством — она была способна к фагоцитозу, то есть умела «заглатывать» крупные объекты, в том числе целые бактериальные клетки. Современные бактерии и архей не умеют этого делать. Фагоцитоз сегодня характерен только для эукариот. Мы пока не знаем точно, когда и почему химерный предок эукариот приобрел эту способность. Может быть, он сначала стал фагоцитирующим хищником, и вместе с проглоченными микробами в его клетку стали постоянно попадать чужие гены, так что ему пришлось приспосабливаться к этому. А может быть, научился фагоцитировать, уже имея эффективные средства для работы с чужими генами.
Так или иначе, в один прекрасный момент он проглотил маленькую пурпурную бактерию или, скорее, произошедшую от пурпурных бактерий гетеротрофную аэробную (умеющую дышать) бактерию и не стал ее переваривать. Этим знаменательным событием, собственно говоря, и завершилось в общих чертах становление эукариотической клетки. Наша полуфантастическая химера с живущими и размножающимися в ее цитоплазме аэробными бактериями — будущими митохондриями — это уже не что иное, как примитивная эукариотическая клетка.
—————
Митохондрии — органеллы, обеспечивающие энергией клетки всех животных и растений. Они размножаются делением, как бактерии, и не могут образовываться de novo, то есть «с нуля». Митохондрии унаследовали от своих предков-бактерий маленькую кольцевую хромосому, содержащую, правда, гораздо меньше генов, чем у любой бактерии. Геном митохондрии кодирует лишь малую часть белков, необходимых для жизни, нормального функционирования и размножения самой митохондрии. Все недостающие белки поступают в митохондрию извне — из цитоплазмы клетки, а кодирующие их гены находятся в клеточном ядре.
На сегодняшний день твердо установлено, что практически все эти «митохондриальные гены ядерной локализации» когда- то располагались в митохондриальной хромосоме, а затем были перенесены в ядро. Быстрее всего процесс переноса шел на ранних этапах становления эукариотической клетки, то есть вскоре после того, как предки эукариот приобрели своих замечательных симбионтов. У животных этот процесс зашел дальше, чем у растений. Митохондриальная хромосома человека, например, кодирует всего 13 белков и имеет размер около 16,5 тысяч пар нуклеотидов. В ней остались только те гены, которые невозможно перенести по техническим причинам: строение кодируемых ими белков не позволяет транспортировать их через оболочку митохондрий. У растений митохондриальные геномы примерно в 10–20 раз больше, и эпизодический перенос отдельных митохондриальных генов в ядро продолжается по сей день.
—————
Возможно, еще до того, как произошло это эпохальное заглатывание, химера «всосала» в себя многие гены будущих митохондрий. Она ведь, разумеется, жила с ними бок о бок, в тесном симбиозе. Будущие митохондрии — обитатели второго слоя сообщества — защищали химеру, притаившуюся внизу, от избыточного кислорода. Химера производила низкомолекулярные углеводы (такие как пируват), а будущие митохондрии питались ими. Симбиоз мог зайти довольно далеко даже без объединения в единую клетку. Можно представить себе, что химера, перенявшая часть генов у своих аэробных соседей, постепенно начала снабжать их даже необходимыми белками. И постепенно, исподволь, научилась управлять их жизнедеятельностью — точно так же, как и сегодня эукариотическая клетка снабжает свои митохондрии белками и держит их под полным контролем. Симбионты, попав в такие «тепличные» условия, постепенно растеряли те гены, белковыми продуктами которых их обеспечивали извне.