Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы
Шрифт:
Активный перенос митохондриальных генов в ядро продолжался еще некоторое время после того, как химера «проглотила» предков митохондрий. Американские биологи недавно получили новые данные, показывающие, что этот процесс, вероятно, сильно замедлился после появления полового размножения и может вновь активизироваться в случае его вторичной утраты.
—————
Половое размножение препятствует переносу генов из митохондрий в ядро. У растений процесс переноса генов из митохондрий в ядро продолжается и по сей день. Остается открытым вопрос о том, зачем (или почему) митохондриальные гены переносятся в ядро. В долгосрочной перспективе ядерная локализация этих генов дает очевидные преимущества. К ядерным генам гораздо легче «пристроить» эффективные системы регуляции, которые позволяют увеличивать или уменьшать активность гена в зависимости от потребностей клетки. Ядерные хромосомы, в отличие от митохондриальных, у большинства организмов присутствуют в двух копиях (одна от отца, другая от матери). В процессе образования половых клеток парные хромосомы обмениваются между собой участками. В результате этого обмена (рекомбинации), а также вследствие слияния половых клеток (оплодотворения) в каждом поколении образуются новые сочетания генетических вариантов. Все это в конечном счете повышает генетический полиморфизм (разнообразие) популяции, ее устойчивость и приспособляемость к меняющимся условиям, создает более благоприятные условия для распространения полезных мутаций и снижает вероятность генетического вырождения вследствие необратимого накопления мутаций вредных. Митохондриальная хромосома не рекомбинирует. Митохондрии размножаются исключительно бесполым путем («клонируются») и передаются только по материнской линии. Поэтому все потомки одной женской особи имеют одинаковые митохондриальные геномы, идентичные материнскому. Очевидно, это не очень «здоровый» способ передачи наследственной информации, практически исключающий возможность прогрессивной эволюции генов, оставшихся в митохондриях, при том что скорость накопления мутаций в митохондриальной хромосоме намного выше, чем в ядерных.
Может быть, митохондриальные гены переселились в ядерный геном как раз для того, чтобы на них распространились все те преимущества, которые дают рекомбинация и половое размножение? Примерно так и рассуждают многие исследователи. Правда, в этом объяснении есть уязвимое место: преимущества, о которых идет речь, могут проявиться лишь в отдаленной эволюционной перспективе. Перенос гена из митохондрии в ядро едва ли может обеспечить организму или популяции мгновенную выгоду, а естественный отбор не в состоянии «заглядывать в будущее». Более того, этот перенос должен идти поэтапно, проходя целый ряд промежуточных стадий. Сначала копия митохондриального гена должна встроиться в одну из ядерных хромосом. Затем к ней должна в результате случайных перестановок участков ДНК пристроиться подходящая регуляторная область (чтобы ген заработал), а также особый фрагмент, который будет сигнализировать клетке, что белок — продукт данного гена — следует транспортировать в митохондрию. Все митохондриальные гены ядерной локализации имеют такой сигнальный фрагмент. Только после этого исходный ген, локализованный в митохондриальной хромосоме, может быть отключен или удален.
Многочисленные приспособления растений, препятствующие самоопылению, имеют, как выяснилось, еще одну функцию: они препятствуют крупным генетическим перестройкам.
На всех этих промежуточных стадиях любые перетасовки генетического материала, происходящие в результате рекомбинации и полового размножения, могут только помешать делу. Например, представьте себе популяцию организмов, размножающихся половым путем, в которой у одних особей митохондриальный ген в ядерной хромосоме уже «включился», а у других еще нет, у одних митохондриальная копия еще работает, у других — уже нет. Ничего хорошего от скрещивания особей с разными состояниями этих признаков явно не получится, поскольку жизнеспособными будут не все, а только некоторые из возможных сочетаний ядерных и митохондриальных геномов. С гораздо большей вероятностью подобные генетические изменения возникнут и зафиксируются у организмов, размножающихся вегетативным путем или практикующих самооплодотворение. И это несмотря на то, что таким организмам перенос митохондриальных генов в ядро, казалось бы, вовсе не нужен, поскольку он не даст им тех долгосрочных преимуществ, о которых шла речь выше.
Какой же фактор был важнее для переноса митохондриальных генов в ядро — долгосрочная выгода или сиюминутная возможность? Кстати, вопрос можно поставить и шире, ведь о многих эволюционных преобразованиях не так-то просто сказать, возникли они «зачем-то» или просто «почему-то».
Биологи из Индианского университета в Блумингтоне (США) решили проверить эти гипотезы на растениях, у которых, как уже говорилось, перенос митохондриальных генов в ядро продолжается и по сей день. Если верна первая гипотеза, то есть гены переносятся ради долгосрочной выгоды, то у растений, практикующих перекрестное опыление, митохондриальные гены должны переноситься в ядро чаще, чем у самоопыляющихся или размножающихся вегетативно. Если же гены переносились не ради выгоды, а случайно, то это должно было происходить чаще у тех видов, которым это проще осуществить, то есть у самоопыляющихся или размножающихся бесполым путем.
Ученые проанализировали геномы 170 родов покрытосеменных растений, время возникновения которых и положение на эволюционном древе более или менее твердо установлены. Для каждого рода было определено количество независимых событий переноса митохондриальных генов в ядро. Оказалось, что количество таких событий значительно выше в тех эволюционных линиях, где преобладают вегетативное размножение и самоопыление. Таким образом, подтвердилась вторая гипотеза: гены чаще переносятся не у тех видов, кому это выгодно, а у тех, кому это легче осуществить.
Кроме того, оказалось, что корреляция между числом переносов и способом размножения лучше выражена для тех эволюционных событий (переносов), которые произошли сравнительно недавно, чем для более древних. Одна из возможных интерпретаций этого обстоятельства состоит в том, что отказ от нормального полового размножения — это своего рода эволюционный тупик, и растения, пошедшие по этому пути, либо довольно быстро вымирают, либо возвращаются к перекрестному опылению.
Авторы предполагают, что тем же закономерностям должны подчиняться и перенос генов из пластид в ядро (пластиды, как мы помним, тоже являются потомками симбиотических бактерий), и перемещения генов с одной хромосомы на другую в пределах ядерного генома. Если эти предположения подтвердятся, это будет означать, что половое размножение является мощным фактором, препятствующим крупномасштабным геномным перестройкам у эукариотических организмов.
(Источник: Yaniv Brandvain, Michael S. Barker, Michael J. Wade. Gene Co-Inheritance and Gene Transfer // Science. 2007. V. 315. P. 1685.)
—————
Конечно, описанный нами сценарий происхождения эукариот — лишь один из множества возможных, но некоторые его детали удивительно хорошо подтверждаются фактами. Например, удалось установить, что гены митохондриального происхождения на первых порах переносились в ядерный геном не по одной штучке в сто миллионов лет, а быстро и сразу большими порциями — в виде длинных фрагментов ДНК. То есть именно так, как, по нашим представлениям, должна была усваивать наследственный материал охочая до чужой ДНК химера.
Последним актом в этой истории стало заглатывание химерой цианобактерии, которая дала начало пластидам.
Наконец появившийся с такими трудами эукариотический организм мог вздохнуть с облегчением (ведь дышать-то он теперь умел — у него были митохондрии!). Он преодолел все трудности и стал независимым от микробного сообщества. С цианобактериальным фотосинтезом, альфапротеобактериальным дыханием, гликолизом «от бродильщиков» и эффективной системой управления геномом на архейной основе этот шедевр эволюционной «блочной сборки» теперь был сам себе полноценным сообществом. Впрочем, в первое время после своего появления эукариоты, возможно, оставались еще привязанными к своим родным бактериальным матам из-за недостатка кислорода в окружающей среде: цианобактерии еще не успели «надышать» его в достаточном количестве. Поначалу приличные концентрации кислорода можно было найти только в непосредственной близости от цианобактериальных матов. За пределами микробных сообществ кислород очень быстро вступал в реакции с различными растворенными в морской воде восстановленными веществами (особенно с двухвалентным железом). И пока все это железо не окислилось и не выпало в осадок, образовав крупнейшие залежи железных руд, концентрация кислорода в воде и воздухе оставалась низкой. Тут, конечно, пробил час железобактерий, о которых мы рассказывали в главе «Планета микробов», а также множества других хемоавтотрофных бактерий, быстро научившихся извлекать энергию из окисления самых разных веществ новым мощным окислителем — молекулярным кислородом. В ход пошли и соединения серы (серобактерии), и метан (аэробные метанотрофные бактерии).
К сожалению, пока у нас слишком мало данных, чтобы построить точную хронологию описанных событий.
Известно, что около 2,4–2,5 млрд лет назад происходил быстрый рост концентрации кислорода в гидросфере и атмосфере. Это называют «великим окислением» (great oxidation event). Впрочем, некоторые исследователи, в том числе известный палеонтолог А. Ю. Розанов, допускают значительно более раннее начало оксигенизации атмосферы [32] .
1,9–2,0 млрд лет назад, судя по молекулярно-филогенетическим реконструкциям и «молекулярным часам», жил последний общий предок всех современных митохондрий. Такой же возраст имеют и самые древние бесспорные ископаемые эукариоты. Однако есть и более древние находки, трактуемые некоторыми исследователями как остатки эукариотических клеток.
32
А. Ю. Розанов. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. 2003. http://evolbiol.ru/rozbakrus.htm.
Возможно, процесс становления эукариотической клетки растянулся на несколько сотен миллионов лет. Не исключено, что в течение этого переходного периода существовали многочисленные и разнообразные эукариотоподобные формы, в том числе с различными внутриклеточными симбионтами, но только 1,9–2,0 млрд лет назад возник особенно удачный симбиотический организм, потомки которого в дальнейшем вытеснили своих менее удачливых предшественников.
Как бактерии превращаются в органеллы
После приобретения митохондрий и пластид эукариоты вовсе не утратили способности к заглатыванию и «приручению» бактерий. Этот процесс продолжается и по сей день. Многие одноклеточные эукариоты (амебы, инфузории и другие) прямо-таки нашпигованы всевозможными симбиотическими прокариотами. Например, инфузории, обитающие в рубце жвачных, и жгутиконосцы, населяющие кишечник термитов, содержат в своей цитоплазме симбиотических бактерий, помогающих им переваривать клетчатку (целлюлозу). Такие симбиотические системы напоминают матрешку: в корове — инфузории, в инфузориях — бактерии. Зачем корова так тщательно пережевывает траву? Очень просто: кусочки травы должны стать достаточно маленькими, чтобы их могли проглотить симбиотические инфузории. Но и инфузория сама не может переварить целлюлозу и перепоручает это непростое дело своим собственным симбионтам — бактериям.
Иногда бактерии и сами проявляют инициативу, изобретая различные способы проникновения в клетки эукариот. В этом случае велика вероятность того, что внутриклеточная бактерия станет не полезным симбионтом, а вредным паразитом (таковы, например, риккетсии). Впрочем, независимо от того, как будут складываться взаимоотношения внутриклеточных бактерий с хозяином, судьба их в некотором смысле предопределена. Жизнь внутри чужой клетки способствует постепенному упрощению и деградации. Внутриклеточные бактерии начинают идти по тому же пути, по которому когда-то прошли митохондрии и пластиды, то есть теряют свои гены, становятся все более зависимыми от хозяина и постепенно превращаются из самостоятельных организмов в нечто, очень напоминающее органеллы. У одних внутриклеточных бактерий этот процесс зашел уже очень далеко, у других он только начинается. Мы рассмотрим два самых крайних случая, в одном из которых внуктриклеточная бактерия, можно сказать, еще даже не начала упрощаться и терять гены, а в другом — практически уже стала органеллой, побив все рекорды генетической дегенерации.
Первая из двух рекордсменок — бактерия Ruthia magnifica, внутриклеточный симбионт, обитающий в тканях двустворчатого моллюска Calyptogena magnifica. Этот симбиотический «сверхорганизм» обитает на дне моря на большой глубине вблизи гидротермальных источников. Надо сказать, что дно океанов на глубине нескольких километров обычно довольно пустынно, и вовсе не потому, что живые организмы не выдерживают высокого давления. Лимитирующим фактором является пища: свет сюда не проникает, фотосинтез невозможен, и донные животные могут питаться лишь теми скудными крохами, которые падают сверху, из освещенных слоев воды, где жизнь гораздо богаче.
Однако там, где из морского дна просачивается сероводород или метан, расцветают настоящие оазисы жизни. Существуют они за счет хемоавтотрофных бактерий, окисляющих H2S и CH4 при помощи кислорода (реже в качестве окислителя используются сульфаты или нитраты). Выделяющуюся в ходе этой химической реакции энергию бактерии используют для синтеза органических веществ из углекислого газа. Все животные, обитающие в гидротермальных оазисах (черви, моллюски, креветки), либо питаются этими бактериями, отфильтровывая их из воды, либо вступают с ними в симбиоз, поселяя бактерий на поверхности своего тела или даже внутри него. Сообщества морских гидротерм интересны тем, что они, в отличие от большинства других экосистем, существуют за счет энергии земных недр, а не солнечного света. Они почти независимы от окружающей биосферы, если не считать того, что кислород, образуемый где-то там наверху фотосинтезирующими организмами, им все-таки необходим.
Удачный симбиоз позволяет моллюску Calyptogena magnifica достигать весьма крупных размеров в условиях, где ни одно животное не способно выжить без помощи автотрофных бактерий.
Автотрофные внутриклеточные симбионты гидротермальных животных по своей функциональной роли напоминают пластиды. Разница лишь в источнике энергии, используемой для синтеза органики: пластиды используют солнечный свет (то есть являются фотоавтотрофами), а гидротермальные бактерии — энергию химических реакций (хемоавтотрофы).