Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы
Шрифт:
В конце протерозойского эона на Земле наступил ледниковый период, самый суровый за всю историю. Обсуждается даже «теория снежка» (snowball theory), согласно которой ледники в это время покрыли всю планету целиком. В последнее время, однако, появились данные, показывающие, что ситуация была не столь устрашающей. Тем не менее это сильнейшее похолодание, по-видимому, затормозило развитие жизни. Около 635 млн лет назад ледники наконец отступили, и начался последний период протерозоя, который называют вендским (это принятое в отечественной научной литературе название было образовано академиком Б. С. Соколовым от славянского племени вендов, или венедов, населявших южный берег Балтийского моря) или эдиакарским. Вот тут-то и началось стремительное и безудержное развитие животного мира. В глобальном масштабе происходила смена доминирующих форм жизни в океане. Микробные сообщества, в которых главными производителями органики были цианобактерии, были потеснены эукариотическими водорослями, а в портрет обитателей эпохи добавились крупные мягкотелые беспозвоночные животные.
—————
Первопоселенцы суши. Многоклеточная жизнь зародилась в океане. На суше безраздельное господство микроорганизмов продолжалось еще примерно 150–200 млн лет после того, как в море размножились крупные многоклеточные организмы. Первыми обитателями суши, вероятно, были цианобактерии и актинобактерии. Судя по некоторым косвенным данным, они могли заселить поверхность материков еще в начале или середине протерозоя. Гетеротрофные актинобактерии образуют многоклеточные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединяться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхорганизмы» — так называемые актинолишайники (см. Г. М. Зенова. Лишайники.. Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для «налаживания отношений» с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (как в переносном, так и в прямом смысле) для заселения суши растениями, которые начали осваивать пустынные берега в конце силурийского периода (около 410–420 млн лет назад). Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию (см. главу «Великий симбиоз»).
—————
Большинство вендских мягкотелых лишь весьма отдаленно напоминают современных нам животных [57] . Некоторые специалисты считают, что между вендской фауной и «настоящими», то есть более поздними, животными нет или очень мало прямых родственных связей. Может быть, это был еще один эволюционный эксперимент, закончившийся тупиком, а настоящие животные появились независимо от таинственных «вендобионтов»? Впрочем, по мнению ряда ведущих палеонтологов, представления о том, что вендские животные не имеют ничего общего с современным животным миром, не вполне соответствуют действительности.
57
Об удивительной фауне вендского периода написано уже достаточно много популярных книг (см., например, свободно доступную в Интернете книгу Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцова Вендские жители Земли.. О некоторых характерных вендских животных рассказано в главе «Направленность эволюции» в связи с проблемой происхождения членистоногих.
—————
Загадка древних эмбрионов [58] . До недавнего времени чуть ли не самыми загадочными и спорными из эдиакарских находок оставались многоклеточные образования из формации Доушаньтуо (Китай, возраст около 580 млн лет), похожие на ранних эмбрионов многоклеточных животных.
Местонахождение Доушаньтуо найдено около 20 лет назад. С ним связаны изумительные открытия ископаемых докембрийского возраста — это самые ранние находки бесспорных многоклеточных животных: губок, кишечнополостных, билатеральных червей; известны также и отпечатки крупных водорослей замечательной сохранности.
Но взрослые (хоть и микроскопические!) многоклеточные в этих отложениях редки. Самую обильную часть находок Доушаньтуо составляют похожие на эмбрионов шаровидные образования от одной клетки и более, верхний предел — около 1000 клеток. Все клетки в эмбрионе одинаковы по форме и размерам. В отличие от водорослевых клеток клетки эмбрионов не имеют толстой стенки и плотно примыкают друг к другу. Внутренней полости (бластоцеля) нет, эпителиального слоя тоже не найдено. Бластопора (эмбрионального рта) нет даже у эмбрионов из тысячи клеток. И исследователи предполагали, что эмбрионы Доушаньтуо принадлежат каким-то очень примитивным многоклеточным животным, возможно, общим предкам губок и кишечнополостных.
Начало 2007 года стало переломным моментом в изучении таинственных эмбрионов. В январе американские ученые опубликовали в журнале Nature статью, в которой доказывалось, что эмбрионы Доушаньтуо — никакие не эмбрионы, а колонии гигантских бактерий.
Что же навело ученых на эту мысль? Дело в том, что несколько лет назад в водах Мексиканского залива, в глубоких бескислородных слоях, были обнаружены гигантские бактерии Thiomargarita. Их размер — от 0,1 до 0,75 мм, что для бактерий поистине рекордные показатели. Эти гиганты используют для окисления сульфидов нитраты, превращая их в азот. Это так называемое «нитратное дыхание», о котором мы немного говорили в главе «Великий симбиоз» (см. раздел «Вместо выделительной системы — микробное сообщество»). Кислород нитратов переходит на сульфиды, образуя сульфаты. Запасы нитратов в клетке сконцентрированы в центральной вакуоли. Клетки Thiomargarita окружены гликопротеидным чехлом.
Иногда гигантские клетки делятся, образуя скопления из двух или более соединенных клеток. На поверхности гигантских бактерий почти всегда имеются симбиотические нитчатые или сферические сульфатредуцирующие бактерии. Им для жизнедеятельности нужны как раз сульфаты, которые являются продуктом нитратного дыхания Thiomargarita. Весь этот бактериальный комплекс катализирует осаждение фосфатов — если геолог в далеком будущем нашел бы места обитания Thiomargarita, то это были бы богатейшие залежи фосфоритов. Именно таким фосфоритовым отложением и является местонахождение Доушаньтуо. Так что вполне логично предположить, что и в древних осадках фосфориты концентрировались при участии серобактерий.
Также логично предположение, что этими бактериями могли быть организмы, подобные Thiomargarita. И где же они в Доушаньтуо? Единственные подходящие кандидаты — наши старые знакомые, принимаемые за яйца и эмбрионы многоклеточных. Они имеют сходные с серобактериями размеры, совершенно такое же дробление клеток в трех плоскостях, в результате которого получаются многоклеточные образования с числом клеток, кратным двум. Поверхность клеток у тех и других гладкая, те и другие окружены фосфатной оболочкой.
Что касается многочисленных симбионтов на поверхности Thiomargarita, то окаменевшие нитчатые образования видны кое-где и на поверхности древних эмбрионов. Эти разительные черты морфологического сходства вместе с логичным объяснением условий накопления фосфоритового осадка заставили научное сообщество внимательно отнестись к смелой гипотезе.
Однако всего через три месяца, в апреле того же года, новые ископаемые находки положили конец спорам о природе таинственных шариков. На этот раз посчастливилось китайским палеонтологам из Нанкинского института геологии и палеонтологии, работавшим в компании с Эндрю Ноллем из Гарвардского университета (США). Палеонтологи нашли множество старых знакомцев: двух-, четырех-, …, 32-клеточных эмбрионов, но заключенных внутрь сложно устроенной оболочки.
Слева — гигантские серобактерии Thiomargarita, справа — ископаемые «эмбрионы» (Nature. 2007. V. 445. P. 198–201).
Оболочка состоит из толстостенных ячеек и снаружи орнаментирована многочисленными шипами. Подобные шипастые оболочки характерны для яиц многих современных беспозвоночных. Стало ясно, что это особая эмбриональная стадия — стадия покоящихся яиц, один из способов, при помощи которого животные могут переждать неблагоприятные условия. Так что эмбрионы Доушаньтуо теперь практически безоговорочно следует признать покоящимися яйцами многоклеточных беспозвоночных.
Вторая часть открытия оказалась не менее замечательной. Сами эти оболочки с шипиками, складками и бугорками на поверхности раньше находили во множестве в позднепротерозойских породах и относили к группе акритархов рода Tianzhushania. Акритархи — сборная группа проблематичных ископаемых, большинство из которых, как считалось, представляют собой оболочки цист (покоящихся стадий) одноклеточных и многоклеточных водорослей. Теперь же стало очевидно, что полые пузырьки такой формы и поверхностного рельефа — это не что иное, как оболочки яиц многоклеточных животных. Мало того, если сами эмбрионы находят в породах возрастом около 580–550 млн лет, то их оболочки под видом «акритархов» известны из самых нижних слоев формации Доушаньтуо, возраст которых — 632 млн лет. Это значит, что настоящие, бесспорные многоклеточные животные «постарели» на несколько десятков миллионов лет. И появились они в древних морях Китайской платформы всего через 3 млн лет после окончания великого позднепротерозойского оледенения.
(Источники: James W. Hagadorn et al. Cellular and Subcellular Structure of Neoproterozoic Animal Embryos // Science. 2006. V. 314. P. 291–294; Jake V. Bailey et al. Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites // Nature. 2007. V. 445. P. 198–201; Leiming Yin et al. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts // Nature. 2007. V. 446. P. 6611–6663.)
—————
58
Раздел написан Еленой Наймарк.
Самое примитивное животное на свете
Большинство современных типов животных впервые появляются в ископаемой летописи лишь в кембрийском периоде (это первый период палеозойской эры, начавшийся 542 млн лет назад). Однако результаты молекулярно-филогенетического анализа свидетельствуют о существенно более раннем появлении многих из них. Не стоит забывать, что палеонтология и сравнение последовательностей ДНК — не единственные источники сведений о происхождении и ранней эволюции животных. Немало полезной информации можно получить и при помощи классических методов сравнительной анатомии и эмбриологии. Вплоть до 80-х годов XX века именно эти методы служили главным инструментом для воссоздания путей эволюции животных, а палеонтология занимала почетное второе место. Сегодня на первое место вышли молекулярно-генетические методы, палеонтология осталась на втором (благодаря своему чрезвычайно бурному развитию в последние десятилетия), а анатомия с эмбриологией переместились на третье. Но своего значения они не утратили и, надеюсь, никогда не утратят. Что же говорят о происхождении животных эти классические науки?
Они говорят, во-первых, что животные наверняка произошли от хоанофлагеллят — воротничковых жгутиконосцев (и это подтвердилось молекулярными данными). Во-вторых — что первые животные должны были представлять собой нечто вроде шарика (или лепешки) из двух типов клеток. Клетки наружного слоя несли жгутики и служили для движения. Внутри помещались клетки, похожие на амеб и выполняющие пищеварительную функцию. Примерно так устроены личинки низших животных — губок и кишечнополостных. Многие зоологи считали, что именно эти группы (особенно губки) представляют собой наименее изменившихся потомков общего предка всех животных, то есть являются самыми примитивными из современных представителей животного царства.
Трихоплакс — одно из самых примитивных животных — похож на медленно ползающую тонкую бесформенную пластинку.
Однако на почетное звание самого примитивного животного претендовало еще одно весьма странное существо — трихоплакс. Это плоское создание, похожее на медленно ползающую кляксу, не имеет ни осей симметрии, ни мускулатуры, ни переднего и заднего концов, не говоря уже о таких сложных устройствах, как пищеварительная, нервная, кровеносная или выделительная системы. Трихоплакс по своему строению напоминает личинок кишечнополостных, и его действительно долго считали личинкой медузы. Но потом оказалось, что трихоплакс образует половые клетки и размножается половым путем.
Правда, до сих пор не удалось выяснить, как идет развитие оплодотворенного яйца: в лабораторных условиях эмбрионы погибают на очень ранних стадиях. В аквариуме трихоплакс размножается бесполым путем — делится надвое или отпочковывает маленьких многоклеточных «бродяжек», у которых уже есть все типы клеток, имеющиеся у взрослого трихоплакса. Тем не менее наличие полового размножения доказывает, что трихоплакс — не чья-то личинка, а вполне взрослое, самостоятельное существо. Правда, трихоплакс мог произойти и от более сложно устроенных животных в результате неотении — редукции поздних стадий развития и перехода к размножению на стадии личинки. Это явление довольно широко распространено (один из примеров — знакомый аквариумистам аксолотль, неотеническая личинка саламандры).
Окончательно решить вопрос о происхождении трихоплакса и его месте на эволюционном древе животного царства мог только тщательный молекулярно-генетический анализ. В 2006 году американские и немецкие исследователи прочли небольшую, но очень информативную часть генома трихоплакса, а именно его митохондриальную хромосому [59] .
Оказалось, что митохондриальный геном трихоплакса по своему строению занимает промежуточное положение между ближайшими родственниками животных хоанофлагеллятами и всеми остальными животными (включая губок и кишечнополостных).
59
Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W Buss, Bernd Schierwater. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. 2006. V. 103. P. 8751–8756.
Митохондриальные геномы хоанофлагеллят велики по размеру (40 и более тысяч пар нуклеотидов), содержат длинные некодирующие участки и большое число генов. Животные, напротив, имеют очень маленькие митохондриальные геномы (14–18 тысяч пар нуклеотидов) с очень небольшими некодирующими вставками и с минимальным числом генов. У трихоплакса, как выяснилось, митохондриальный геном по многим важным признакам занимает промежуточное положение.
Таким образом, анализ митохондриального генома подтвердил точку зрения, согласно которой трихоплакс — самое примитивное из современных животных. Он, безусловно, не является упростившимся потомком губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Объясняется она тем, что из всех многочисленных и разнообразных потомков «общего предка всех животных» трихоплакс изменился меньше всех.