Рыбы открытого океана
Шрифт:
Рис. 34. Альдровандия (1), спиношип (2), слитножаберный угорь (3) и угорь венефика (4)
Довольно обычны, а местами и многочисленны в батиальной зоне (преимущественно в пределах тропической области) донно-придонные угреобразные рыбы, принадлежащие к пяти семействам (всего в отряде их насчитывается 16) и различающиеся по глубине обитания. Только в верхней мезопелагиали — до глубины 300 — 400 м встречаются отдельные представители преимущественно мелководных острохвостых угрей (сем. Ophichthidae), в том числе Ophisurus serpens — наиболее крупный вид семейства, достигающий 2,5 м в длину, а также ложномуреновых угрей (Xenocongridae). Глубже 500 — 600 м редко опускаются и конгеровые угри (Congridae) — семейство, которое насчитывает около 30 родов и 100 видов, в большинстве своем шельфовых. Наиболее глубоководный из них — Coloconger scholesi, обитающий в западной части Тихого и в Индийском океанах, живет, однако, на глубине 600 — 1200 м.
Специфичны для мезобатибентали всего два семейства угрей — неттастомовые (Nettastomatidae)
Слитножаберные угри обычно обитают в том же батиметрическом диапазоне, хотя отдельные особи ловились и глубже 4000 м. Среди них есть как эпимезобентальные (виды рода Dissoma), так и чисто батибентальные (Histiobranchus bathybius) формы; некоторые достигают крупных размеров (рекордная длина 1,8 м отмечена у Diastobranchus capensis из вод Южной Африки и Австралии), Это — хищники и пожиратели падали, питающиеся рыбой, головоногими моллюсками и ракообразными. Один из видов — обезьяний угорь (Simenchelys parasiticus) наряду с потреблением мелких амфипод и копепод может, как предполагают, нападать на крупных рыб и, прогрызая стенку тела, выедать их внутренности (возможно, впрочем, что объектом «нападения» были в действительности уже погибшие рыбы). Некоторые из слитножаберных угрей встречаются далеко за границами тропической зоны — вплоть до Исландии и Берингова моря, но эти районы могут, вероятно, считаться областью их стерильного выселения.
Исключительно своеобразные одночелюстные угри (сем. Monognathidae), у которых в отличие от всех прочих рыб верхняя челюсть полностью редуцирована, так что формально их можно назвать челюстноротыми с большой натяжкой, относятся тем не менее всего лишь к особому семейству, близкому к мешкоротам. В ихтиологических коллекциях разных стран сейчас насчитывается около 75 экз. моногнатов, и все они были исследованы датскими учеными И. Нильсеном и Э. Бертельсеном, получившими исключительно интересные результаты. Почти все рыбы длиной от 4 до 15 см были пойманы в толще воды на глубине от 200 до 2000 м, но более частая встречаемость в придонных горизонтах позволяет предположительно относить эту группу к бентопелагическому ихтиоцену, тем более что самая крупная особь длиной около 30 см была поймана у дна (этот экземпляр, отличающийся от прочих черной окраской и хранящийся ныне в Зоологическом институте АН СССР, выловлен в районе Курильских островов). Семейство включает 14 видов, многие из которых известны по единичным особям. Единственную пищу моногнатов составляют крупные креветки, которых эти рыбы, вовсе не способные к быстрому плаванию и к тому же лишенные органов зрения, обоняния (обонятельные розетки развиваются только у половозрелых самцов) и сейсмосенсорной системы, конечно, не могут ловить активным путем. Предполагается, что они подманивают добычу, выделяя в воду пахучий секрет специальной железы, расположенной на голове, и убивают близко подплывшую креветку, проткнув ее панцирь особым ростральным зубом, направленным вниз. Этот непарный зуб имеет трубчатое строение (внутренний канал открывается вблизи его острой вершины), и у его основания расположена железа, вырабатывающая ядовитый секрет. Подобный аппарат, гомологичный зубам ядовитых змей, является совершенно уникальным среди рыб и рыбообразных.
Отряд лососеобразных представлен на глубинах несколькими группами. Семейство серебрянковых (Argentinidae), содержащее около 35 видов, включает как бентопелагические, так и настоящие пелагические формы, живущие на средних глубинах. К водам, омывающим верхнюю часть материкового склона (на глубине 150 — 700 м, редко глубже), приурочены два рода — Argentina и Glossanodon. Это некрупные рыбы длиной 15 — 20 см, достигающие кое-где высокой численности. Почти все серебрянки днем держатся у самого дна, а ночью стаями поднимаются в толщу воды. Лучше других изучена большая аргентина (A. silus), обитающая в умеренных водах Северной Атлантики. Она питается зоопланктоном (эуфаузииды, мелкие креветки и др.), имеет большую продолжительность жизни и достигает максимального размера (60 см) к 25 годам. Половозрелой становится в возрасте 10 — 12 лет, нерестится в апреле — июне, выметывая 3500 — 7500 крупных пелагических икринок. Второй род семейства — глоссанодоны, или малозубые серебрянки, тяготеет к субтропическим водам.
Рис. 35. Гладкоголововидные рыбы: гладкоголов (1), батиприон (2), фотостил (3), сирсия (4)
Гладкоголововидные рыбы (рис. 35) — группа, относящаяся к числу самых характерных для материкового склона и склонов подводных поднятий. В последние годы их изучение значительно продвинулось прежде всего благодаря работам Ю. И. Сазонова и Д. Маркла, но это относится главным образом к систематике, так как сведений об экологии отдельных видов до сих пор недостает. К семейству гладкоголовых (Alepocephalidae), не представленному только в Арктике и Антарктике, принадлежит около 90 видов (наиболее разнообразна фауна тропической Индо-Вестпацифики). Все они входят в состав бентопелагических ихтиоценов, однако их связь с дном выражена в разной степени. Одни виды, составляющие преобладающее большинство (представители родов Alepocephalus, Conocara и др.), приурочены к узкому придонному слою, другие, например Photostylus pycnopterus, обитают и в значительном удалении от склона, третьи (Microphotolepis) даже совершают суточные вертикальные миграции, поднимаясь ночью к границе эпипелагиали. В целом диапазон батиметрического распространения семейства очень широк – от 100 — 150 до 5000 м, но наиболее обычны гладкоголовы на глубине 700 — 3000 м. В семействе преобладают виды, тяготеющие к нижней батиали, а число верхнебатиальных значительно больше, чем абиссальных (к последним относятся, по-видимому, роды Bellocia и Rinoctes). Размеры гладкоголовов варьируют от 15 — 20 см до 1 м. В их питании преобладают планктонные объекты (очень обычны, в частности, «студенистые» формы — медузы, гребневики, пиросомы, а также ракообразные), но нередко поедается и бентос (моллюски, полихеты, иглокожие). Рост медленный — южный гладкоголов (Alepocephalus australis), например, достигает длины 70 см в возрасте 20 лет. Плодовитость колеблется от 20 икринок (у Rinoctes nasutus) до 10 тыс. икринок. Они имеют очень большой диаметр (2 — 7 мм) и, по всей вероятности, откладываются на дно.
Уникальной особенностью семейства платитроктовых (Platytroctidae), по внешнему виду очень сходных с гладкоголовами, служит наличие подкожного плечевого органа, продуцирующего светящуюся слизь. Этот орган открывается наружу маленькой кожной трубочкой, через которую слизь, содержащая люциферин и люциферазу, извергается наружу и распыляется в воде, где создает яркое светящееся облачко голубовато-зеленого цвета. У некоторых видов семейства есть и фотофоры, но не округлой формы, как у большинства других светящихся рыб, а в виде полосок-«шевронов», пересекающих, как правило, нижнюю поверхность тела. В семействе насчитывается около 40 видов, из которых большая часть описана в последние 20 — 25 лет. Платитроктовые — некрупные рыбы длиной от 12 до 30 см (наибольших размеров достигают представители рода Holtbyrnia). В своем преобладающем большинстве они обитают в бентопелагиали на глубине 700 — 2000 м, и лишь один вид — Platytroctegen mirus, распространенный в северной части Индийского океана, возможно относится к числу мезопелагических. Биология этих рыб практически не изучена.
Немаловажная роль в бентопелагических ихтиоценах принадлежит и некоторым макропланктонным рыбам, входящим в состав таких семейств, в которых преобладают настоящие пелагические виды, не имеющие никакой связи с дном. В отряде стомиеобразных такие виды есть среди гоностомовых (например, Triplophos hemingi и Gonostoma denudatum), топориковых (все 25 видов рода Polyipnus, мавролик Maurolicus muelleri) (рис. 36), фотихтовых (виды рода Polymetme), астронестовых (группа Astronesthes lucifer), меланостомиевых (два вида рода Odontostomias). Особое место в этом списке занимает мавролик (по всей вероятности, под приведенным выше названием объединяют 5 — 6 близких видов), который является одной из самых массовых рыб во многих участках материкового склона (в водах Норвегии он живет даже в глубоких фиордах) и у некоторых подводных поднятий. Наибольшая длина мавролика, широко распространенного над материковыми склонами и подводными поднятиями во всех океанах, достигает 6 — 6,5 см. Это стайная рыба, держащаяся днем в придонных слоях на глубине 200 — 600 м, но отрывающаяся от дна ночью и плотными косяками поднимающаяся в верхний 100-метровый слой. Мавролик созревает в годовалом возрасте и выметывает 200 — 500 довольно крупных икринок, причем размножение в умеренных водах обоих полушарий происходит в весенне-летнее время, а в тропиках идет круглогодично. Возраст этой рыбы не превышает 2 — 3 лет. Питается она копеподами и эвфаузиидами, а сама служит пищей многим хищникам.
Рис. 36. Мавролик (1), топорик полипнус (2) и морской бекас (3)
К придонно-пелагическому комплексу средних глубин относятся и многие светящиеся анчоусы. Наиболее известен среди них лампаниктод (Lampanyctodes hectoris), обитающий в водах материкового склона Южной Африки, Австралии, Новой Зеландии и Чили и образующий в некоторых районах значительные скопления, которые используются промыслом. В темное время суток эта небольшая миктофида (длина до 6 — 7 см) совершает миграции в верхние слои воды и даже появляется у поверхности. Аналогичный образ жизни ведет Diaphus suborbitalis (наибольшая длина 8 см), распространенный у берегов Восточной Африки, Индонезии и Японии (он особенно многочислен в заливах Сагами и Суруга), а также над многими подводными поднятиями в Индийском и Тихом океанах. Нужно отметить, что во время ночного подъема диафус удаляется на 200 — 300 м от дна, иногда пересекая разнонаправленные течения, и остается тем не менее над своим поднятием, ко дну которого он вновь опускается утром. Как видно, эта рыба, во-первых, может ориентироваться в пространстве, не имея зрительного контакта с неподвижным субстратом, и, во-вторых, способна противостоять течениям, имеющим скорость порядка 1 — 2 узлов (т. е. 1,8 — 3,6 км/ч), чтобы сохранять свое положение относительно горы. Способ ориентации остается пока неизвестным. Во всех остальных отношениях этот вид не отличается от мигрирующих мезопелагических миктофид: он питается зоопланктоном и имеет короткий жизненный цикл — созревает к концу первого года жизни, а затем нерестится, выметывая порцию за порцией икру в течение нескольких месяцев вплоть до естественной гибели. Из других бентопелагических светящихся анчоусов, совершающих суточные миграции, следует упомянуть такие виды, как D. taaningi и Benthosema fibulatum, достигающие высокой численности (первый — над материковым склоном обоих берегов Атлантики, второй — в Индийском и Тихом океанах). Среди миктофид есть и виды, постоянно приуроченные к очень узкому придонному слою и не покидающие его даже ночью. Эти виды, например Diaphus adenomus и D. coeruleus, ловятся только донными тралами.
Придонные виды известны также в таких преимущественно пелагических группах, как семейство меламфаевых (Melamphaes acanthomus обитает только над склоном западного побережья Америки от Калифорнии до 20° ю. ш.) и подотряд глубоководных удильщиков, в котором все 4 вида семейства дицерациевых (Diceratiidae) приурочены к мезобентопелагиали, а представители рода Thaumatichthys (сем. Thaumatichthyidae) вообще ведут донный образ жизни. Тауматихт (Т. axeli), известный с глубины до 3600 м, поджидает свою добычу, которую он привлекает светящейся приманкой, расположенной внутри ротовой полости, лежа на дне, и заглатывает ее, не предпринимая практически никаких усилий.