Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции
Шрифт:
2. Единичная серия с несколькими тазовыми толчками с эякуляцией (игрунковые).
3. Единичная серия с множественными тазовыми толчками и эякуляцией (макаки лапундер и бурый, горилла, орангутан, шимпанзе).
4. Несколько серий с тазовыми толчками, после каждой из которых следует эякуляция (павиан анубис).
5. Несколько серий тазовых толчков, после которых следует одна эякуляция (павиан анубис, гамадрил, саймири, макак резус).
6. Неравномерное распределение эякуляций после серий базовых толчков (бурый макак, павиан гамадрил, макак лапундер).
Выбор партнера, доминирование и репродуктивный успех
Некоторые авторы считают, что доминантные самцы (у макаков и павианов) имеют преимущество в выборе самки и чаще, чем подчиненные, спариваются с самками в эструсе. Однако преимущества нарушаются самками, которые не всегда выбирают высокоранговых самцов. Концепция
Наблюдения за японскими макаками показали, что репродуктивный успех не всегда сопутствует высокоранговым самцам, они часто спариваются с самками уже оплодотворенными средне и низкоранговыми самцами. Правда, высокоранговые самцы могут препятствовать спариваниям подчиненных. Самки высокого ранга спариваются чаще, чем низкоранговые. Интересно, что длительно существующая пара или группа животных демонстрирует низкую половую активность за счет «дружественных отношений», т.е. для спаривания предпочтительнее менее знакомый партнер, с которым меньше социальных контактов. Основная роль в выборе полового партнера принадлежит самке. Выбор полового партнера отмечен не только у представителей узконосых обезьян, но и у широконосых — представителей семейства цебусовых. Например, у ревунов высокоранговая самка может вмешиваться в спаривание низкоранговой самки с самцом. У голубых мартышек описан случай, когда один самец спаривался со всеми самками и изгонял других самцов с территории, в другом случае 19 самцов беспорядочно спаривались с 13 самками, а альфа-самец (по числу побед в агрессивных столкновениях) не спаривался ни с одной. Количество спариваний у высокоранговых и низкоранговых самцов было одинаковым. Эти факты, вероятно, говорят о высокой степени вариабельности полового поведения обезьян на видовом, популяционном и индивидуальном уровне.
Наблюдения за гориллами выявили связь элементов агрессивного репертуара самца с частотой половых взаимодействий. Агрессивное поведение вызывали позы подставления у самок и возрастание числа копуляций. Половое поведение при этом не было жестко связано с цикликой самки, т.е. акт спаривания перестает в данном случае нести репродуктивную функцию. В этом, по-видимому, кроются предпосылки возникновения секса, как социального явления. Аналогично позы подставления и покрывания у низших обезьян стали буферами агрессии в группе. Половые элементы, используемые в социальном контексте, подверглись в процессе эволюции редукции и ритуализации, но уже на новом уровне — социальном. Таким образом, они полностью утратили свою связь с репродукцией и приобрели значение исключительно социальных элементов, выполняющих функции умиротворения, покровительства, подчинения, угрозы. Таково происхождение распространенных среди низших узконосых обезьян социальных ритуалов, таких, как подставление и покрывание. В дальнейшем эти позы, вероятно, вытеснялись более прогрессивными элементами общения — жестами и мимикой.
Мы уже отмечали, что использование половых элементов вне контекста полового поведения приводит к тому, что эти элементы теряют изначальную репродуктивную функцию. На этой основе возникает такое явление, как секс. Представляется вероятным, что его возникновение относится к тому этапу эволюции гоминин, когда осуществлялся отрыв части элементов полового поведения от выполнения чисто репродуктивной функции, но при этом они не приобрели еще характера социальных ритуалов.
Можно отметить еще одну тенденцию в развитии полового поведения, которую наблюдали у шимпанзе — это возникновение устойчивых парных связей у самок старшего возраста с высокоранговыми самцами. У молодых самок преобладает случайное спаривание с самцами среднего и низкого ранга. Старые самки спаривались с низкоранговыми самцами только вне овуляторного цикла, взрослые самки старшего возраста демонстрируют тенденцию к образованию «семейной пары».
У многих видов обезьян описан интересный феномен «вмешательство в спаривание» (harassment). Такое вмешательство может прерывать или не прерывать спаривание. Это явление отмечено у 130 видов приматов с различной социальной организацией и занимающих разные экологические ниши. Обычно вмешивается в спаривание самец, доминирующий по отношению к спаривающемуся, при этом в большинстве случаев половой акт прерывается. Существует гипотеза, что вмешательство в спаривание связано с конкуренцией за доступ к половому партнеру, причем самцы при этом проявляют агрессию. Интерес к спариванию других особей — членов группы — объясняют также защитой самки от возможной агрессии самца, партнера по спариванию. Помимо взрослых, особый интерес к спариванию проявляют детеныши и подростки, вероятно, это связано с процессом обучения сексуальному поведению путем подражания. Известно, что изоляция от взрослых особей отрицательно сказывается на способностях к спариванию в дальнейшем.
Таким образом, вмешательство в спаривание — сложный социальный феномен, оказывающий возбуждающее и активизирующее влияние на членов группы, и являющийся механизмом обучения и буфером возможной агрессии самца. Вмешательство в спаривание демонстрирует, что у приматов половое поведение все более опосредуется социальными факторами.
Общие закономерности полового обучения
Для развития адекватного полового поведения необходимо воспитание среди сородичей. У многих видов приматов процесс социализации самцов и самок различен. В дополнение к контактам с матерью молодые самцы чаще всего взаимодействуют друг с другом, а молодые самки предпочитают общаться с другими самками и детенышами. В подростковом возрасте самцы и самки предпочитают и разные формы социальной активности. Самки реже бывают вовлечены в игровую борьбу и чаше грумингуют друг друга и взрослых особей. А самцы проводят больше времени в игровой борьбе. Взрослые самки менее агрессивно относятся к сыновьям по мере их взросления, чем к дочерям. Отношение со стороны родственных особей к взрослым самцам менее агрессивно, чем к самкам.
Поведение детенышей разного пола отличается уже в возрасте двух недель. В это время детеныши самцы макак резусов ведут себя более активно, чем самки. Матери чаше играют с сыновьями в возрасте до года, чем с дочерьми. Если детенышей макак резусов воспитывать с трехмесячного возраста в смешанных группах изолированно от взрослых особей, то во взрослом состоянии самцы чаще доминируют, чем самки. Самцы демонстрируют покрывание, а самки никогда не проявляют даже попыток к такому поведению. Если же смешанные группы подростков образуют из особей старше года и до этого все животные находятся с матерями, то 25% всех самок, вырастая, демонстрируют покрывание. Эти самки с большей долей вероятности имеют высокие ранги, и частота покрывания у них коррелирует с их социальным статусом. Если же самок выращивать в однополых группах вместе с матерями, то 67% таких самок начинают демонстрировать покрывание, и оно также коррелирует с социальным статусом животного. Проявлению такого поведения в значительной степени способствует высокий уровень секреции пренатальных гормонов.
Изучение онтогенеза полового поведения показало сходные закономерности его развития у разных видов обезьян. Эрекция, тазовые толчки, садки проявляются задолго до половой зрелости (в возрасте 10-15 мес.), но встречаются изолированно и в неадекватных ситуациях. У самцов эти элементы встречаются в контексте игры, группового поведения (проявления доминирования), подчинения, приветствия, поддержки. В этот период отмечаются частые садки самцов на самцов, т. е. гомосексуальные взаимодействия. С достижением половом зрелости у самцов увеличивается число тазовых толчков, наступает эякуляция, садки производятся на самок, хотя и у взрослых самцов могут наблюдаться гомосексуальные контакты.
У самок элементы полового поведения (подставление, демонстрации гениталий и пр.) зависят от стадии цикла. Один из важных выводов, который делается исследователями — это вывод о влиянии социального обучения на половое поведение, для самца — это контакты с самкой матерью и другими взрослыми самками, возможность наблюдать спаривание в группе, а также игры со сверстниками, в которых отрабатываются моторика отдельных элементов и ситуации их адекватного использования. Для детенышей важной задачей обучения является разделение двух форм использования отдельных элементов (садок, подставлений, тазовых толчков) при спаривании и в сфере группового поведения, а также задача интеграции элементов полового поведения. Считают, что появление интромиссий для самцов — ключевой момент для дифференциации этих двух процессов, самцы начинают адекватно реагировать на позы партнеров. Для самок внешние социальные факторы имеют меньшее влияние на формирование полового поведения, чем для самцов.
Исследование детенышей, изолированных от самки и от сверстников, помогает понять факторы и механизмы развития полового поведения. Вероятно, уже у обезьян мы можем говорить о половом воспитании. У детенышей, выросших без матерей в условиях изоляции в неволе, была меньше активность и целом, выше частота стереотипий, стремление к манипулированию частями собственного тела, наклонность к мастурбации, нарушалось социальное поведение — они демонстрировали подчиненное поведение, и в социальных контактах были пассивными партнерами. Такие же нарушения отмечали и в природе у осиротевших детенышей. При возвращении детеныша после изоляции в группу сверстников наблюдалась нормализация поведения. Таким образом, можно говорить о социальной терапии для детенышей, выросших в изоляции.