Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней
Шрифт:
Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце 80-х годов XX века в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон – трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т.п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе А. Ю. Розанова (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине «выпали в осадок» – перешли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы обретают и построения М. Б. Бурзина (см. выше) об эволюции планктонных экосистем.
Если обратиться к кривой, отражающей изменения таксономического разнообразия на протяжении фанерозоя (рис. 23), то на графике можно выделить три фазы: небольшой острый пик в раннем кембрии, крутой подъем на
Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакитдалдынский ярус), был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода, хотя отдельные его представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабеллидиты, хиолиты); разнообразнейшие мелкие зубчики (конодонты) представляли собой части ротовых органов древнейших вторичноротых – щетинкочелюстных и хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группа насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы вроде галлюцигении. Имелись и многочисленные артроподоподобные формы (рис. 24, а–д).
Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки – биогермы, и чрезвычайно любопытная (как считалось, вымершая) группа организмов – археоциаты. Археоциаты (по-гречески – «древние кубки») похожи на небольшие бокалы (кубки) с двуслойной стенкой (рис. 25); образ жизни – прикрепленный; диаметр колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже, животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Они считались вымершими в середине кембрия, но недавно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собой галерею «живых ископаемых» (вроде кистеперой рыбы или гинкго).
Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера (1991), согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллятными простейшими. (Симбиотические микроорганизмы составляют до 80% объема тела современных губок.) Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле («многотканевыми» по Корлиссу), поэтому вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно с этой примитивнейшей группы животных начинается фанерозойская летопись. Но это только на первый взгляд.
Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную «профессию» – прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Все губки (в том числе археоциаты) представляют собой открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, а оттуда наружу через верхнее отверстие (устье). Входящие в состав стенок каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику и бактерии. Вопрос для школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что создает печную тягу – разница давлений на высоте поддувала и на высоте конца трубы в соответствии с законом Бернулли [24] . Если водная среда, в которой находится губка, имеет ненулевую скорость, то слой движущейся воды над устьем создает «подсос». Известно: чем выше труба, тем лучше тяга. Соответственно, губка может прокачивать через себя воду только тогда, когда ее устье приподнято над субстратом. (Сходный механизм обеспечивает вентиляцию нор сусликов и иных грызунов. Тот из выходов, через который при рытье норы выбрасывали грунт, оказывается заключен в холмик-«кротовину» и несколько приподнимается над землей; в итоге внутри норы возникает устойчивый ток воздуха от «низкого» выхода к «высокому»). Подъем же устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твердого опорного скелета – органического или минерального (у современных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов – спикул – свидетельствует о том, что данная группа живых организмов действительно возникла лишь в начале кембрия (возможно, именно по схеме Райтнера – см. выше), т.е. когда уже несомненно существовали и настоящие многоклеточные животные.
24
Чем выше скорость потока жидкости или газа, тем ниже создаваемое им поперечное давление.
Вся геологическая история археоциат (появление, расцвет – около 300 родов, упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15–20 млн лет – случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает, «как с белых яблонь дым», и при этом на смену ей не приходит никто, т.е. конкурентное вытеснение здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки, можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А. Г. Пономаренко, должен быть весьма благоприятен для «тонких» фильтраторов. Для того чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в «квалифицированной рабочей силе» – вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет сделать ее переработку более равномерной и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается. Наступает время трилобитов (рис. 24, е–ж). [25]
25
Первые трилобиты (Olenellidae) были не детритофагами, а хищниками; они появились в раннем кембрии, жили вместе с археоциатами и исчезли одновременно с ними.
Давайте вернемся к графику, показывающему, как изменялось разнообразие фауны на протяжении фанерозоя (рис. 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя и большее разнообразие, чем прежняя, «кембрийская» – и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую нарезку» экологических ниш и, следовательно, рост биологического разнообразия. Все это соответствует изложенным выше представлениям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетно-го транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета – внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Интересно, что членистоногие (Arthropoda) появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия – атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов – и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рис. 24, в–д). Ситуация с кембрийскими членистоногими похожа на ту, что была с вендобионтами (см. главу 5): оказалось, что многие из них не могут быть отнесены к настоящим артроподам. Например, у аномалакариса (самого крупного животного того времени – 70 см) ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рис. 24, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собой видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.
Вероятно, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, в результате чего они достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12). Пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.