Внутренняя среда организма
Шрифт:
Работы последних лет, в том числе и наши исследования, показали, что гематоэнцефалический барьер не является единым образованием. Скорее он напоминает мозаику из множества взаимосвязанных барьерных механизмов, регулирующих обмен и питание нервных клеток, их ансамблей и отдельных мозговых центров. Представление о множественности барьерных механизмов, или более точно, о системе мозговых барьеров, функционирующих в зависимости от химизма и потребностей определенных нервных образований, получило широкое распространение в литературе, посвященной гематоэнцефалическому барьеру. Вначале речь шла о самостоятельных барьерах между кровью и цереброспинальной жидкостью (гематоликворный барьер), кровью и мозгом (гематоцеребральный барьер), цереброспинальной жидкостью и мозгом (ликвороцеребральный барьер) и т. д. Однако в настоящее время установлено, что различные вещества по-разному проникают
Рис. 12. Распределение радиоактивных элементов I131, Sr85, Br32, Ca45, P32 в различных отделах мозга.
1 — кора головного мозга; 2 — оболочки; 3 — белое вещество; 4 — аммонов рог; 5 — гипоталамус; 6 — варолиев мост; 7 — продолговатый мозг; 8 — мозжечок; 9 — подкорка; 10 — гомогенат мозга; 11 — гипофиз; 12 — камерная влага глаза.
Особый интерес представляет наличие в головном мозге «безбарьерных», вернее «внебарьерных», зон, в которые беспрепятственно проникают все введенные в кровь вещества, даже красители типа трипанового синего. К этим зонам относятся гипофиз и воронка, связывающая его с мозгом, небольшие участки ткани мозга, расположенные на дне четвертого желудочка на покрышке Сильвиева водопровода, соединяющего четвертый желудочек с третьим, и в некоторых других особо устроенных участках мозговой ткани. Известно также, что в гипоталамической области, высшем центре регуляции и координации нейрогуморально-гормональных процессов, проницаемость барьера выше, чем в других областях мозга. Так, например, катехоламины проникают из крови только в задний гипоталамус (до 2—3%). При попытке повысить проницаемость гематоэнцефалического барьера введением гипертонических растворов мочевины в сонную артерию поступление норадреналина несколько увеличивается (до 4—5%). Такая особенность имеет важное значение для функций, которые выполняют нервные клетки этой области головного мозга. Для точной и бесперебойной их деятельности необходимо, чтобы к ним своевременно поступала информация обо всех сдвигах во внутренней среде. Лишь при этом система обратной связи и сохранение гомеостаза могут действовать безупречно. Если вещества, содержащиеся в крови, задерживаются барьером, расположенным между кровью и гипоталамусом, реакция нервных клеток запаздывает или вовсе отсутствует. Вещества, беспрепятственно поступающие в не защищенные или менее защищенные барьером участки мозга из крови, позволяют им выполнять функции «триггерных» («пусковых») зон, принимать самостоятельное решение или своевременно сигнализировать в высшие регуляторные центры головного мозга о состоянии внутренней среды организма.
Итак, подведем итог. Гематоэнцефалический барьер активно отбирает из крови необходимые для питания центральной нервной системы вещества. Одновременно он регулирует выведение из внутренней среды мозга продуктов обмена и чужеродных химических соединений.
Путь к решению проблемы избирательности (селективности) гематоэнцефалического барьера лежит в разных планах. Один из них — изучение рефлекторных механизмов, заложенных в основе его деятельности. В структурах мозга, осуществляющих барьерные функции, имеется огромное число хемо-, баро- и осморецепторов, реагирующих на количественные и качественные изменения в составе и свойствах окружающей их микросреды. Они получают информацию о потребностях нервных клеток в энергетических ресурсах, о наличии или отсутствии необходимых для их жизнедеятельности питательных веществ, солях, ферментах, гормонах, витаминах. В ответ, по принципу обратной связи, возникает поток импульсов, которые регулируют проницаемость барьера и тем самым способствуют сохранению или нарушению состава и свойств микросреды нервных клеток и волокон.
При некоторых физиологических и патологических состояниях, сопровождающихся повышением проницаемости гематоэнцефалического барьера, в цереброспинальной жидкости накапливается значительное количество различных химических веществ, влияющих на состояние мозга. В свою очередь, возбужденные или заторможенные клетки центральной нервной системы выделяют в окружающую среду все новые и новые продукты своего обмена веществ (адренергические, холинергические, гистаминергические, серотонинергические соединения). Это способствует в одних случаях распространению возбуждения по всей нервной системе или по определенным ее отделам, в других случаях ее торможению.
Тесное взаимодействие между состоянием гематоэнцефалического барьера, трофикой, обменом и питанием мозга доказывает, что в основе его деятельности лежит принцип саморегулирования. Совершенно естественно, что барьер находится под контролем нервных и гуморальных механизмов, координирующих и коррелирующих функции и потребности центральной нервной системы. Вот почему поступление в мозг некоторых совершенно необходимых для его питания веществ, например, глюкозы, аминокислот, липидов, электролитов и т. д., как бы регламентировано, особенно в тех случаях, когда их содержание в крови выходит за пределы физиологической нормы.
Для центральной нервной системы одинаково опасен как недостаток питательных веществ, так и их избыток. Здесь принцип постоянства действует буквально с математической точностью.
Но существует еще один механизм, с помощью которого гематоэнцефалический барьер осуществляет свои защитные и регуляторные функции. Состояние гематоэнцефалического барьера, т. е. его активность и избирательная проницаемость, зависят от уровня обменных процессов, совершающихся не только в клетках и тканях мозга, но и в самих структурах барьера. Оно изменяется в зависимости от потребностей нервных элементов в питательных веществах.
Особо важное значение нейроглии для барьерных функций мозга известно давно. Около 85% поверхности мозговых капилляров покрыто отростками звездчатых клеток — астроцитов. Их присосковые ножки стягивают стенки капилляров и тем самым замедляют переход веществ из крови в ткань мозга. Одновременно они высасывают из капилляров необходимые питательные вещества, например глюкозу, и передают их нейронам (рис. 13). Не случайно их называют «клетками-кормилицами». В связи с этим возникло предположение, что вода и соли проходят сквозь клетки нейроглии, которые совершают при этом пульсирующие ритмические движения, облегчающие движение веществ из крови к нейронам.
Французский ученый Лабори описал метаболические функции гематоэнцефалического барьера. Оказалось, что элементы, образующие анатомическую основу барьерных механизмов центральной нервной системы, содержат наборы различных ферментов, способных разрушать и инактивировать некоторые вещества, содержащиеся в крови. Так, например, в нейроглии клетки типа А вырабатывают в основном ферменты, обеспечивающие преимущественно обмен пентоз, в то время как клетки типа В осуществляют свой обмен по трикарбоновому циклу, а клетки типа С содержат ферменты обоих видов. Астроциты, играющие наиболее важную роль в реализации барьерных функций, принадлежат к типу А, клетки особой ткани мозга олигодендроглии — к типу С. Нейроны, самые важные и незаменимые элементы центральной нервной системы, ориентируют свою метаболическую активность по трикарбоновому циклу и могут функционировать только благодаря снабжению со стороны нейроглии. Глия поставляет им гликоген и благодаря своей высокой восстановительной способности освобождает нейроны от окисленных продуктов обмена. При этом глия может менять окислительный потенциал отдельных входящих в ее состав элементов. Это вызывает изменение электрического заряда клеток, что приводит к повышению или снижению проницаемости гематоэнцефалического барьера. По-видимому, барьер становится менее проницаемым, если астроциты слабо поляризованы, т. е. окислительный потенциал их повышен.
Рис. 13. Схематическое изображение взаимоотношений между тканью мозга, цереброспинальной жидкостью и кровью.
Н — нейрон; А — астроцит; MB — миэлиновое нервное волокно; К — капилляр, Э — эпендима, слой эпителиальных клеток, выстилающих стенки желудочков мозга; ПМ — поверхность мозга. Стрелки обозначают движение цереброспинальной жидкости в ткань мозга (по В. А. Отеллину).