Загадочный мир грибов

Бурова Лидия Григорьевна

Мы в самых общих чертах охарактеризовали различные леса по признаку грибного населения, но в каждом конкретном регионе набор видов, сроки их массового плодоношения, соотношение экологических групп грибов сильно варьируют в зависимости от почвенно-грунтовых и гидротермических (погодных) условий обитания.

Существенные коррективы в местные погодные условия вносят видовой состав и обилие напочвенного покрова — травяного, мохового, лишайникового, изменяющих микроклимат под пологом леса. Особенно чувствительны к микроклиматическим изменениям подстилочнообитающие макромицеты с мелкими плодовыми телами. Травяной покров в одном и том же лесу может состоять из различных видов, создающих для обитающих под их «пологом» грибов специфический микроклимат. Посмотрим, как некоторые представители травяного покрова влияют на количество видов и обилие подстилочных макромицетов. В качестве примера возьмем смешанный лес в Подмосковье. На площади около 1 га в нем встречаются различные участки, находящиеся под влиянием ели, дуба, липы, осины, и небольшие лесные полянки, образовавшиеся в результате выпадения из древостоя одного или нескольких деревьев. Одним из доминантов травяного покрова в еловых участках выступает осока волосистая, вегетативное размножение которой способствует образованию очень плотного и густого покрова. Ее отмершие листья рыхлым и толстым слоем в 4—5 см покрывают поверхность подстилки,

механически препятствуя росту маленьких подстилочных сапротрофов. Почва и подстилка под «пологом» осоки волосистой сильно иссушаются. Большая масса листьев много влаги расходует на транспирацию. Слой отмерших листьев подавляет и полностью исключает развитие мхов и подроста ели, стабилизирующих температуру и влажность условий обитания. Таким образом, микроклимат, создаваемый осокой волосистой, характеризуется резко выраженной сухостью. На участках, покрытых сплошным покровом осоки, к поверхности почвы проникает на 20% осадков меньше, чем в местах, лишенных ее. Температура на поверхности подстилки под осокой в дневные часы на 1,5—2° выше, а после 18 ч на 1—1,5° ниже, чем в окружающих участках с иными доминантами травяного покрова. В результате всех названных особенностей микроклимата в осоковых участках количество подстилочных сапротрофов оказывается в 3 раза, а численность их в 5—6 раз меньше, чем в елово-кисличных и елово-зеленомошных. Микроэкологические условия, создаваемые осокой волосистой, влияют также на размеры и оводненность плодовых тел напочвенных сапротрофов. Средний вес и высота их на 10—15% меньше, а оводненность на 10% ниже, чем у тех же видов грибов, встречающихся в других еловых участках. При удалении весной отмерших листьев и зеленой массы осоки к концу августа в большом количестве появляются не отмеченные ранее в этих местообитаниях виды подстилочных сапротрофов. Это значит, что их мицелий находится в подстилке, но на стадии вегетативного состояния, без образования плодовых тел. Таким образом, осока волосистая оказывает явно угнетающее влияние на развитие подстилочных сапротрофов с помощью ксерофитизации гидротермического режима под ее пологом и механического воздействия отмерших листьев на плодовые тела.

Подобный микроклиматический эффект создает очень непохожий на осоку волосистую представитель травяного покрова — щитовник мужской, приуроченный в основном к окнам в древесном пологе. Под пологом крупных особей папоротника не растут другие травы, почти нет мохового покрова, но сюда проникает большое количество осадков и наблюдается максимальная освещенность. Однако в крупнопапоротниковых участках отмечаются очень резкие суточные и сезонные колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки. Все вместе названные факторы почти полностью исключают развитие подстилочных сапротрофов.

Но не все представители рода папоротников создают неблагоприятные условия для грибов. Например, щитовник Линнея в противоположность мужскому формирует благодаря своим морфологическим особенностям совершенно иную среду. Плагиотропное (горизонтальное) расположение его надземных органов создает своеобразный экран, который регулирует колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки, оптимизируя условия обитания для подстилочных сапротрофов. Значительно разнообразит видовой состав представителей названной группы макромицетов наличие видов, приуроченных в своем развитии к отмершим частям папоротника.

На участках с преобладанием в травяном покрове хвоща лесного обычно хорошо развит моховой покров из зеленых лесных видов. Проведенные здесь микроклиматические наблюдения показали, что изменения температуры на поверхности подстилки под пологом хвоща значительно сглажены. Влажность субстрата на 5—15% выше, чем на участках, лишенных хвощового покрова. Двойной экран, создаваемый хвощом и мхами, меняет, во-первых, химизм проникающих к поверхности подстилки осадков, во-вторых, структуру солнечной радиации. В результате их взаимодействия для мицелия и плодовых тел подстилочных сапротрофов создается парниковый эффект со стабильной и повышенной влажностью субстрата и отсутствием резких колебаний теплового режима среды. Удаление только мохового или хвощового экрана уменьшает количество подстилочных грибов в 2 раза, а при одновременном их удалении число видов сапротрофов падает еще в 2 раза.

Рис. 11. Распределение подстилочного сапротрофа Leotta lubrica в зависимости от развития мохового покрова

1 — моховой покров; 2 — Leotia lubrica

Сплошной моховой покров из мезофитных лесных видов — плевроция и гилокомиума — выступает в лесных сообществах в роли основного регулятора гидротермического режима подстилки и верхних слоев почвы. В ясные солнечные дни разница в температуре на высоте 10 см над поверхностью почвы и на глубине 5 см под сплошным покровом из мхов составляет около 6°, в пасмурные дни она снижается до 1,5—2°. В зависимости от сезона и конкретного года исследований различия в температуре подстилки под моховым покровом и участками, лишенными его, могут достигать 15°. Мхи сглаживают и амплитуду колебания влажности субстрата на 10—20%, а иногда и на большую величину в зависимости от влагообеспеченности подстилки. Гидротермические условия, создаваемые сплошным моховым покровом, оказываются в лесных сообществах, особенно в сухих сосняках, оптимальными для развития мицелия и плодоношения подстилочных сапротрофов. Для некоторых видов они являются обязательными, поэтому их плодовые тела наиболее многочисленны в участках с хорошо развитым моховым покровом. Прекрасной иллюстрацией сказанного могут служить данные, представленные на рис. 11, на котором показана зависимость обилия одного из подстилочных сапротрофов от проективного покрытия мхов, в свою очередь обусловленного расстоянием от ствола ели. В развитии подстилочных грибов не все мхи играют одинаково средообразующую и положительную роль. Мелкие лесные виды не образуют сплошного и мощного покрова, а потому существенного значения для подстилочных сапротрофов не имеют. Удаление сплошного мохового покрова увеличивает колебания температуры и влажности подстилки в слое 2—5 см до 25% в зависимости от погодных условий и времени сезона. Весной и осенью колебания эти находятся на нижнем пределе, а в летние месяцы (июнь, июль) резко возрастают. При отсутствии сплошного покрова из мхов иссушение почвы в середине лета достигает 30 см, а при его наличии влажность почвы и подстилки в течение длительного времени сохраняется более или менее постоянной.

Таблица 1. Температура и влажность подстилка на глубине 2 см в лишайниковых и моховых участках сосняка лишайникового

Участок	Температура, °С	Амплитуда температур,°С	Средняя влажность, %
максимальная	минимальная	средняя
Лишайниковый	22,0	17,0	20,6	5,0	5,5
Моховой	19,0	17,2	17,9	1,8	19,0

Лишайники

в силу своих морфологических и биологических особенностей в противоположность мхам способствуют иссушению местообитаний. В летние солнечные дни лишайники быстро теряют влагу, нагреваясь при этом, и создают область повышенной температуры и низкой влажности. Насколько велики могут быть различия в температуре и влажности на участках, покрытых в одном случае моховым покровом, в другом — лишайниковым, показывает табл. 1.

Кроме того, что лишайники создают гидротермические неблагоприятные условия для развития напочвенных грибов, они еще и выделяют лишайниковые кислоты, обладающие антибиотическими свойствами, которые концентрируясь в подстилке препятствуют, а иногда и полностью исключают жизнедеятельность подстилочных сапротрофов, и, по-видимому, других групп грибов. В моховых участках указанного сосняка, находящихся в непосредственной близости с лишайниковыми, количество видов подстилочных сапротрофов в 12 раз больше, чем в лишайниковых.

Таким образом, мы убедились, что травяной покров играет большую роль в жизни подстилочных сапротрофов, он может оказывать на них благоприятное или, наоборот, угнетающее влияние; моховой покров, если он сплошной, выступает всегда в роли стимулятора развития грибов, а лишайниковый, напротив,— в роли ингибитора.

Теперь попробуем выяснить, какое влияние оказывают различные леса на выпадающие осадки, поскольку многие микологи придают им решающее значение в развитии и плодоношении макромицетов. Однако, как ни важен этот фактор, нельзя относить все изменения в количественном и качественном составе грибов только за счет поступающих к поверхности почвы осадков. Он действует, как и все остальные, в совокупности и взаимосвязи с другими факторами и физиологическими особенностями мицелия. Так, например, в Подмосковье в начале июня выпадает около 25% от всего количества осадков, поступающих за вегетационный период (май—октябрь), но количество видов и обилие макромицетов в это время года минимальное, так как лесная почва и подстилка не прогрелись и запаса веществ в мицелии не хватает после зимнего анабиоза для плодообразования. Лабораторные эксперименты также доказывают, что не только от влажности субстрата зависит развитие грибов, так как мицелий может выдерживать очень длительное иссушение. По литературным данным, даже после полугодового высушивания более 70% исследуемых мицелиев оставались жизнеспособными при условии связи их с источником питания. Количество и частота выпадения осадков, безусловно, являются важными для грибов, а для некоторых групп, например сапротрофов на опаде, стимулирующими. Большинство их представителей в жаркое сухое время «увядают», однако сразу же после выпадения дождей приобретают способность к жизнедеятельности и энергетические процессы, происходящие в них самих и в обмене с окружающей средой и субстратом, полностью восстанавливаются. Процессы обмена и дыхания «увядших» плодовых тел названных грибов происходят в 7—13 раз замедленнее, чем у экземпляров, взятых после выпадения осадков. Большинство подстилочных сапротрофов относительно быстро реагируют на выпадение осадков (через 3—7 дней), однако это правило справедливо только для определенных сроков и никакие дожди, даже самые сильные и продолжительные, не могут вызвать появление этих грибов ранее отведенного для них времени. На опытных площадках, где постоянно с мая поддерживалась искусственно повышенная влажность субстрата, не было найдено ни одного вида подстилочных сапротрофов, приуроченных в своем развитии к позднелетнему и осеннему времени. Эти эксперименты показывают, что только одна влажность субстрата не может вызвать плодоношение грибов. Необходимо сочетание многих других факторов и физиологического состояния мицелия дня успешного развития плодовых тел макромицетов.

Таблица 2. Соотношение биомассы макромицетов и количества осадков для липо-дубняка снытьево-волосистоосокового

Показатель	Годы исследований
1965	1966	1967	1968	1969
Количество осадков (май—октябрь), мм	400,7	310,5	301,6	378,2	321,3
Биомасса макромицетов (май—октябрь), кг/га абс. сухого веса	20,5	32,4	11,1	18,7	13,2

Общее количество осадков в Подмосковье за вегетационный период колеблется в пределах от 300 до 400 мм, однако масса плодовых тел макромицетов находится не в прямой зависимости от количества выпадающих осадков, о чем свидетельствует табл. 2.

Помимо сезонных колебаний осадков очень важен для грибов факт их неравномерного распределения в лесу. В результате перераспределения их кронами деревьев в летнее время почва и подстилка увлажняются неодинаково, а зимой создается неравномерный снежный покров. В ельниках, например, отмечается резкое снижение высоты снежного покрова и запасов снеговой воды по сравнению с березняками и осинниками. В смешанном лесу в еловые участки поступает в среднем 30—60% от количества осадков, выпадающих на открытое место (дуг, поле), в участки с дубом — 60—85, с березой — 56—100, с липой — 100%. Осадки, проходящие сквозь крону, увлажняют почву под их пологом и приносят значительное количество веществ, захватываемых ими из воздуха и вымываемых из листьев и коры деревьев. При этом происходят значительные изменения в химизме и водно-физических свойствах подстилки и почвы. Концентрация веществ, содержащихся в дождевых водах, проходящих сквозь кроны деревьев, варьирует в зависимости от породы деревьев. Так, под ель поступает наименьшее количество осадков, а сток по ее стволу в 2—10 раз слабее, чем по стволам дуба, березы, липы. Осадки, прошедшие через крону ели, содержат повышенное количество калия, а иногда и сильно подкисляются. Под дубом и осиной осадки, напротив, обладают довольно постоянной слабокислой реакцией (pH 5,6) и повышенным содержанием кальция. В результате перераспределения осадков под пологом леса, которое зависит от геометрической формы крон и размещения деревьев по площади, у стволов и в межкроновых пространствах подстилка и почва оказываются влажнее, чем под кронами. Поступление осадков на единицу площади в приствольном круге в 3—4 раза превосходит поступление осадков под кроны, что связано с собирательным эффектом ствола дерева. По литературным данным, за четыре месяца (июль—октябрь) в приствольном круге березы (0—10 см) выпадает 670 мм осадков, а под кроной (10—120 см) — 180 мм, для осины эти цифры составляют соответственно 620 и 204, дуба — 220 и 210, для ели — 30 и 58 мм. В последнем случае под кроны поступает почти вдвое больше осадков, чем у стволов ели.