Загадочный мир грибов
Шрифт:
Водный режим и влажность подстилки определяются в основном соотношением влаги и испарением с ее поверхности, так как воднокапиллярная связь подстилки с минеральными горизонтами почв выражена чрезвычайно слабо. Мощность и структура подстилки оказывают самое непосредственное влияние на суточную и сезонную динамику влажности различных ее слоев. Динамика связана как с количеством поступающих к поверхности подстилки осадков, так и с относительной влажностью приземного слоя воздуха. Уменьшение мощности подстилки влечет за собой не только меньшую по абсолютной величине влажность, но и, что очень важно для мицелия грибов, большую амплитуду ее колебаний. Это, безусловно, оказывает влияние на видовой состав и обилие макромицетов.
Распределение осадков под пологом леса зависит также от интенсивности и продолжительности дождей, силы и направления ветра, температуры воздуха и субстрата. Так, например, в очень сухое лето 1972 г. при максимально высоких температурах воздуха Подмосковья (до +36°) изредка выпадавшие дожди совсем не доходили до поверхности лесной подстилки, так как относительная влажность воздуха в это время была очень низкой (45—55%), что и вызывало моментальное испарение осадков.
Одинаковое количество осадков в различных участках одного и того же леса может оцениваться для грибов по-разному. Там, где имеется сплошной моховой покров, влажность подстилки при одинаковом количестве поступающих к поверхности почвы осадков сохраняется гораздо дольше, чем в местообитаниях, лишенных его. Различная по мощности подстилка также неодинаково удерживает осадки. Примесь листьев к еловой подстилке существенно стабилизирует ее влажность. Такой же эффект, как и наличие сплошного мохового покрова, оказывает в отношении влажности подстилки густой подрост из ели. Режим влажности подстилки неразрывно связан с ее тепловым режимом. Сочетание этих факторов во многом определяет развитие, видовой состав и обилие грибов.
В микологической литературе довольно редко встречаются сведения о температурных оптимумах, необходимых для появления плодовых тел грибов в природных условиях. Температурные требования для роста мицелия и плодовых тел одного и того же вида не тождественны. Влияние термического режима на развитие грибов тесно связано с влажностью субстрата. Так мицелий грибов может выдержать в лабораторных условиях температуру до +200° при влажности субстрата не выше 10%. Однако в природе мицелий, как и плодовые тела грибов, содержит, как правило, около 80—90% воды, поэтому пределы выносливости по температуре для развития грибов в естественных условиях, естественно, снижены. Некоторые грибы, образующие ризоморфы, содержат минимум воды в мицелии, что значительно расширяет границы их жизнедеятельности и распространения.
Термический и тепловой режимы местообитаний являются функцией многих факторов, и прежде всего освещенности, структуры радиации солнечной, развития напочвенного покрова и др. В многолетней динамике суммы накопленных за вегетационный период положительных температур в условиях Подмосковья наблюдается четкая двухлетняя цикличность, которая зависит прежде всего от количества тепла, приходящего к поверхности почвы в весенние месяцы — апреле и мае. Июнь, июль и август по сумме накопленных положительных температур в различные годы оставались примерно одинаковыми, вполне достаточными для развития мицелия и плодовых тел грибов. Но, как и в случае с осадками, тепло перераспределяется под пологом леса. На этот процесс влияют множество факторов — густота древостоя, наличие или отсутствие напочвенного покрова, геометрическая структура крон отдельных деревьев, фитоклиматические особенности доминантов травяного, мохового и лишайникового покровов, мощность и состав подстилки. Состояние и направленность термического режима конкретного местообитания зависят от абсолютных значений температур и амплитуды их колебаний, которые могут достигать значительных величин в пределах одного и того же типа леса. Наиболее важной характеристикой для грибов является величина теплового штока в лесной подстилке, где расположен мицелий большинства видов. Колебания температур на поверхности подстилки выражены гораздо резче, чем внутри различных ее слоев. Температурный оптимум для большинства грибов в условиях Подмосковья лежит в пределах 20—22°. Некоторые виды могут появляться при низких температурах и даже заморозках. К ним относятся большинство рядовок, осенний опенок, зимний гриб, белый, некоторые паутинники.
Освещенность относится, по-видимому, к факторам, играющим второстепенную роль в жизни грибов. Большинство их образуют плодовые тела в условиях сильного затенения. В густых, темных лесах, каковыми обычно являются молодняки, напочвенный покров из трав, мхов, лишайников полностью отсутствует и представлен исключительно грибами. Вероятно, для них вполне достаточно того небольшого количества рассеянного света, который проникает сквозь кроны деревьев. Для грибов в принципе свет не является сколько-нибудь определяющим фактором, так как они автотрофные, бесхлорофильные организмы. Фотосинтезирующие зеленые растения не могут жить и образовывать свои ткани без света, он им жизненно необходим, а грибы, потребляющие созданные растениями органические вещества к свету по природе своей индифферентны. Они могут развиваться в полной темноте, подвалах домов, шахтах, пещерах — был бы соответствующий органический субстрат, определенные влажность и температура. К грибам, которые образуют плодовые тела совсем без света, относятся всем известные шампиньоны и домовый гриб. Последний является одним из самых распространенных и опасных разрушителей жилых построек и технической древесины. Убытки в результате его деятельности исчисляются ежегодно миллионами рублей. В короткое время, т. е. в течение нескольких месяцев, он может до основания разрушить деревянные части домов, превращая древесину в буроватую порошкообразную массу. Не надо забывать и то, что основная часть гриба — мицелий — всегда погребена в субстрате и живет в полной темноте. Что касается плодовых тел, то структура солнечной радиации влияет только на пигментацию шляпки. В лесу нередко можно видеть белые, подосиновики, подберезовики с плотно прилипшими к шляпкам опавшими листьями деревьев. Под ними шляпки белые, но это не мешает грибам нормально развиваться, т. е. достигать соответствующих размеров и образовывать споры. Освещенность местообитаний может опосредованно действовать на развитие грибов через температуру и влажность, которые являются для них самыми главными, да еще физиологическое состояние мицелия. Плодовые тела грибов появляются в определенное время сезона. Для лесов средней полосы нашей страны самое большое количество видов съедобных и ядовитых грибов приходится на август — последний месяц лета. С конца июля и в течение августа периодически сменяются слои маслят, белых, подберезовиков, рыжиков, лисичек, сыроежек. Заканчивается этот калейдоскоп грибов опятами осенними. К этому времени обычно пропадает большинство съедобных грибов, которые ранее росли в массе. Это связано с погодными условиями, характерными для этого времени года.
«Бабье лето»
Исчезновение большинства съедобных грибов, которые являются микоризообразователями, неразрывно связанными с деревьями, объясняется физиологическим состоянием последних. К концу лета деревья сбрасывают листву, готовясь к перенесению неблагоприятного зимнего сезона, Для того чтобы накопить достаточное количество запасных веществ, они прибегают к помощи своих партнеров — грибов. Хвойные породы тоже действуют по этому принципу. В конце августа желтеют листья на березах, клене, осине, дубе. Уже ударили первые утренники. Звездное, открытое небо по ночам способствует сильному выхолаживанию почвы, а дни стоят еще жаркие. Резкие перепады температур в дневное и ночное время суток вызывают появление густых вечерних туманов. Грибники знают, что такая погода предшествует слою опят. Он непродолжителен, всего 5-10 дней. Все леса в это время стонут от гула голосов. Прочесывается каждый кусочек леса, мечутся лоси, кабаны, косули. Иногда они уходят с насиженных мест в «резервации» — заповедники и охраняемые территории — единственные места, где можно спастись от армии грибников. Поэтому не надо игнорировать ограждения и предупредительные щиты об охранности территории, даже если опят там больше, чем в прилегающих к ним лесах. Грибов на всех хватит, никто не уйдет из леса с пустыми корзинами, их в это время года везде много. Но будьте осторожны — иногда «опятный» ажиотаж приводит к непредвиденным несчастьям. Люди пожилого возраста, не рассчитав своих сил, набирают большие корзины грибов, проходят с ними немалые расстояния, забывая о повышенном давлении, болезнях сердца. В результате — инсульты, инфаркты прямо в лесу, в транспорте.
И вот, наконец, прошел слой опят. Леса вытоптаны до неузнаваемости, им дана небольшая передышка, но впереди «бабье лето». Эта необыкновенная пора осени, которая в Северной Америке называется «индейским летом», во Франции— «бабушкиным», а у нас — «бабьим», наступает обычно в середине сентября и продолжается 7—10 дней. После начавшихся осенних дождей как будто возвращается лето. Дни стоят солнечные и ясные, а ночи звездные и холодные. По утрам трава уже серебрится от инея. Воздух необыкновенно прозрачный, хрустальный. Но главное очарование «бабьего лета» в удивительной красоте осенних лесов. На фоне темно-зеленых елей ярко выделяются желтые березы и липы, коричневатые дубы, багряные осины. Часть листьев уже опала и ковром покрыла почву. Эта пора прощания с летом перед долгой зимой. Но к этой красоте прибавляется еще и возможность найти грибы, которые продолжают расти, но их трудно обнаружить под слоем опавшей листвы. В этом-то и заключается так называемая тихая охота! На опушках березняков можно в это время года встретить белые с коричневой бархатной шляпкой и приземистой ножкой. Они довольно далеко «убегают» из-под полога леса (до 5 м), но при этом связи со своими партнерами — деревьями — не теряют. Корневая система деревьев занимает довольно обширные пространства, а грибы в этом случае выступают в качестве маркеров, указывающих, где проходит ее граница. В елово-березовых лесах грибы в это время года часто прячутся под лапами елей. Здесь для них специфическая экологическая ниша — теплее, чем на лесных полянах и опушках, открытых ночным заморозкам. Но «бабье лето» короткое, оно быстро проходит и венчает собой прощание с летом, грибами. После него наступает пора осенних затяжных дождей и грибов в лесу уже не встретишь.
Химия грибов
Основной источник питания грибов — углеводы и азотистые вещества. Растворимые углеводы, моно- и дисахариды часть грибов (симбиотрофы) получают от растений в процессе симбиотических взаимоотношений. Сапротрофы используют полисахариды — крахмал — и в особенности растительную клетчатку благодаря наличию фермента целлюлазы, с помощью которой клетчатка распадается до глюкозы или других веществ, легко усвояемых грибным мицелием. В отношении азотного питания многие грибы в отличие от растений менее требовательны, потребляя в качестве источника как нитратный, так и нитритный азот или даже в отдельных случаях атмосферный азот. Как правило, усвоенный азот остается в мицелии и в форме хитина закрепляется в составе оболочки грибных гиф. В связи с этим грибы являются биологическим аккумулятором азотсодержащих веществ, накапливая в своих плодовых телах в 2—3 раза больше азота, чем его содержится в среде. Для лесов умеренного климата в плодовых телах грибов содержится 80—100 кг/га азота, который при их отмирании возвращается в почву и потребляется растениями. Это очень большая цифра, учитывая особо важную роль, которую азот имеет для автотрофов.
Около 90% веса плодовых тел грибов и мицелия составляет вода. Из остальных 10% в среднем 20—40% приходится на белок, 18—20 — на липиды (сырой жир), 17—30 — на маннит, 20—27 — гемицеллюлозу, от 2 до 36 — на лигнин и примерно 3% — на хитин. Грибные белки содержат большое количество аминокислот, в том числе и незаменимых. Наиболее полный набор аминокислот (до 22) обнаружен в белом грибе. В грибах отмечено повышенное содержание глутаминовой и аспарагиновой аминокислот, аргинина и лизина, что характерно для животных белков. Содержание белков и аминокислот в грибах сильно варьирует в зависимости от вида, местообитания, возраста плодового тела и способа заготовки съедобных грибов. Так, например, в сушеных белых, маслятах, опенке осеннем белков больше, чем в маринованных. Общее содержание белка в осеннем опенке в 2 с лишним раза меньше, чем в белом. В шляпках грибов всегда больше белков, чем в ножках. Различается их количество в плодовых телах одного и того же вида, но разного возраста. В молодых грибах белков больше, чем в старых.
Очень противоречивы сведения об усвояемости грибных белков. Наличие большого количества клетчатки и присутствие хитина в грибах существенно ограничивают их усвояемость, которую по последним данным можно приравнять к усвояемости растительных белков, но которая сильно уступает усвояемости животных белков.
В процессе обмена веществ в грибах синтезируются широко распространенные летучие пахучие вещества, составляющие основу их своеобразного аромата. Запах мякоти плодовых тел часто является таксономическим признаком и определяется соответствующими соединениями. Аромат грушевой эссенции вызван присутствием уксусно-этилового эфира, апельсинов — неролома и иононома, яблок — эфиров уксусной и других кислот, аниса — анитола. Запах у чесночника определяется наличием S-аллил-L-цистеин — сульфоксилом, а у млечника камфорного — наличием камфоры. В результате реакций неполного окисления в грибах образуются органические кислоты — лимонная, щавелевоуксусная, фумаровая, яблочная, муравьиная.