Александр Александрович Любищев (1890—1972)
Шрифт:
С этим, кажется, согласны уже все. Но мы не можем * и оставаться на уровне одного лишь целого. Его слагаемые необходимо знать. Однако познание слагаемых не есть* еще познание целого, у которого есть свои собственные законы, идет ли речь о клетке, органе, организме или биосфере.
Глава 2
Критические исследования в области генетики
Время становления А. А. Любищева как ученого совпало с началом бурного развития генетики. Интерес к работам в области теории наследственности и пограничных с нею областей биологии он сохранял на протяжении всей жизни. В его творческом наследии мы находим работы, посвященные разбору основных генетических понятий и постулатов, статьи с критикой современных эволюционно-генетических построений, а также работы, в которых анализируется состояние отечественной генетики в период 1948—1964 гг. Эпиграфом ко всем этим работам можно было бы взять слова А. К. Толстого: "Но спор с обоими досель мой жребий тайный".
В 1925
В работе [10] впервые в отечественной литературе был сделан теоретический анализ понятия "ген" и прослежена его эволюция в первые два десятилетия развития генетики. Любищев поставил перед собой задачу "синтезировать те разнородные суждения о наследственности, которые были высказаны разнообразными авторами: выделить истинное зерно в каждом учении и соединить в общую систему" [10, с. 107]. В статье процитировано 115 работ, сознательно выбранных таким образом, чтобы они содержали или принципиальные факты, или теоретические представления в области менделизма и хромосомной теории наследственности. Без преувеличения можно сказать, что статья Любищева — первое в нашей стране серьезное исследование по истории и философии генетики; лишь спустя 42 года появилась сходная по замыслу книга А. Е. Гайсииовича "Зарождение генетики". В настоящей главе мы имеем возможность остановиться лишь на некоторых основных положениях этой большой работы Любищева.
Вначале Любищев излагает свои общие взгляды на развитие науки (см. об этом гл. 6). Он полагает, что прогресс науки состоит не в накоплении окончательно установленных истин, а в последовательной смене постулатов, понятий, теорий. "Поэтому не на основе фактов строятся теории, как думают представители так называемой индуктивной науки; всегда на основе теории факты укладываются в систему" [10, с. 16]. Факты, считавшиеся интересными, перестают быть таковыми и забываются, на первое место выдвигаются другие, пребывавшие в тени.
Быструю смену постулатов в науке Любищев прослеживает, анализируя взгляды основоположников генетики. Это касалось прежде всего двух вопросов: считать ли, что каждому признаку организма соответствует отдельный ген, и является ли ген абстракцией или реальностью. Любищев сравнивает [10, с. 10] два определения понятия "ген", данных в первом и втором издании книги известного датского генетика Иогансена (1909 и 1913 гг.). В первом издании: "Слово ген свободно от всякой гипотезы; но выражает лишь тот твердо установленный факт, что многие особенности организма обусловлены особыми, находящимися в гаметах отделимыми и потому самостоятельными "состояниями", "основами", "зачатками" — короче тем, что мы именно будем называть геном ... Каждая особенность, в основе которой лежит особый ген, может быть названа единичной особенностью". Через четыре года в соответствующем месте второго издания Иогансен писал: "Мы ни в коем случае не должны себе представлять, что отдельному гену (или особому виду генов) соответствует отдельная особенность, "единичная особенность", или "признак", как любят выражаться морфологи. Подобное ранее распространенное представление должно быть обозначено не только как наивное, но и как совершенно ложное. В действительности все реализованные признаки являются реакциями всей конституции данной зиготы ..."
Эти два высказывания характеризуют собой два периода менделизма. Выяснилось, что столь элементарные, казалось, признаки, как окраска цветка или цвет глаз, могут зависеть от множества генов. С другой стороны, было показано, особенно в опытах Ф. Добжанского на дрозофиле (1924 г.), что любая мутация, как правило, затрагивает множество признаков. Что же в таком случае понимать под геном? Биологи, по мнению Любищева, разделились на два лагеря. Одни из них пришли к пониманию гена как чистой абстракции (Бауэр, Бэтсон, Гольдшмит), как удобного словесного термина при гибридологическом анализе. Другие (школа Моргана) пошли по линии связи менделизма с цитологией и, как пишет Любищев, довольно холодно отнеслись к запрещениям, налагаемым на искание конкретных генов. Был сделан ряд блестящих открытий, венцом которых явилось учение о локализации генов в хромосомах.
Однако неопределенность и двойственность в понимании гена все же оставались. Подход Любищева к существовавшему дуализму в этом вопросе (ген как абстракция и ген как реальность) очень интересен. Он считал такой дуализм вполне допустимым и даже естественным. Научное описание явления приводит к появлению понятий, которые могут либо соответствовать материальной реальности, либо нет. Возможны понятия, отражающие некую элементарную реальность, "сущность", и понятия-эпифеномены,[1 "Эпифеномен" — термин В. Н. Беклемишева (по устному сообщению А. А. Любищева). Примеч. Я. Г. Светлова.] возникающие при описании эффектов взаимодействия реальных сущностей. Наконец, в науке имеются понятия-фикции, постулирующие некоторую абстрактность, но дающие зато возможность точного, полного и краткого описания явлений и прогнозирования. Одно и то же понятие в разные периоды развития науки может иметь характер сущности, эпифеномена и фикции. Ген у Иогансена, предложившего это понятие, — фикция, удобный термин, который "совершенно не связан ни с какими гипотезами, но имеет преимущество, заключающееся в краткости и легкости комбинирования его с другими терминами, ... в настоящий момент мы используем термин ген вроде счетной единицы, возможно, природа всего того, что мы обозначаем словом ген, весьма различна" (с. 125) [2 Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. М., 1933.] Ген у Моргана — это уже реальность, локализованная в определенном месте хромосомы.
Любищев учитывает этот естественный дуализм. Он пишет: "Общее всего ген, по-моему, можно определить как абстрактное понятие, которым мы пользуемся для приложения законов Менделя ... и как та реальность, которая соответствует этому абстрактному понятию в половых клетках. Лучше в определение гена слово "признак" не вводить, так как это легко ведет к недоразумениям" [10, с. 31]. В этом смысле подход Любищева совпадает с более поздним высказыванием Моргана. В 1934 г. в своей Нобелевской лекции Морган отметил: "Среди генетиков нет согласия во взглядах на природу генов — являются ли они реальностью или абстракцией, потому что на уровне, на котором находятся современные генетические опыты, не представляет ни малейшей разницы, является ли ген гипотетической или материальной частицей. В обоих случаях эта частица ассоциирована со специфической хромосомой и может быть локализована там путем чисто генетического анализа. В практической генетической работе безразлично, какой точки зрения придерживаться" (с. 258) .[3 Морган Т Избранные работы по генетике М., 1937.]
Переход на молекулярный уровень и выяснение генетической роли нуклеиновых кислот вновь сопровождались сменой представлений о природе генов и большими дискуссиями. Выяснилось, что дискретные участки нуклеиновых кислот имеют лишь информационную, матричную функцию и не принимают непосредственного участия в осуществлении признака. На молекулярном уровне мы имеем дело с целой иерархией генетических единиц (единицы трансляции, транскрипции, репликации), каждая из которых в определенном смысле может быть названа геном. Опасение Иогансена ("возможно, природа всего того, что мы называем термином ген, весьма различна") и предостережение Любищева (не вводить в определение гена слово "признак") оказались справедливыми. Например, хорошо известный в классической моргановской генетике ген bobbed — уменьшенные щетинки у дрозофилы — на уровне ДНК представляет собой скопление многократно повторенных (около 150 раз) генетических единиц двух типов, каждая из которых кодирует определенный сорт рибосомной РНК. При исследовании высших организмов теперь возникает проблема, чему на уровне ДНК соответствуют отдельные гены, выделенные в классической генетике на основе гибридологического анализа. Любищев одним из первых ставит вопрос об отношениях гена и локуса и приходит в 1925 г. к современному выводу, что "следует отличать локус как физическую единицу в хромосоме от связанного с локусом гена" [10, с. 120]. Соотношение локуса и гена Любищев сравнивает с соотношением материи и памяти.
Интересно, что некоторые из свойств гена, казавшиеся реальными, теперь представляются эпифеноменами, например плейотропия — влияние гена сразу на множество признаков. На молекулярном уровне никакой плейотропии нет, каждый ген (дискретный участок ДНК) имеет лишь один эффект и неделим в функциональном отношении: контролирует структуру лишь одной полипептидной цепи. Множественность же проявления гена есть следствие участия продуктов данного гена во многих онтогенетических процессах, т. е. является эпифеноменом. В некотором смысле современный постулат "один ген — один полипептид (или одна молекулярная функция)" возвращает нас к первому периоду менделизма (один ген — один элементарный признак).
В статье 1925 г. Любищев с самого начала подчеркивает, что понимание наследственности распадается на две большие проблемы — передача наследственной информации и ее осуществление в ходе онтогенеза. О необходимости такого разделения первым, по-видимому, писал его учитель А. Г. Гурвич. Большой заслугой Вейсмана Любищев считал попытку единого решения теории наследственности. Однако эта попытка оказалась несостоятельной. Многие крупные эмбриологи (Дриш, Конклин, Гурвич, Леб) и некоторые генетики (например, Филипченко) пришли так или иначе к признанию дуализма наследственной субстанции, т. е. к тому, что преемственность множества дефинитивных признаков обеспечивается генами, а процесс индивидуального развития обусловлен факторами другой природы, связанными со свойствами ооплазмы. Вопрос этот вызывает споры до сих пор и остается нерешенным. Любищев показывает, что принятие указанного дуализма часто покоится на узком понимании гена, характерном для первого периода менделизма. Ряд исследователей противополагали и "основные" и "поверхностные" признаки и отказывались принять, что сложные пространственные соотношения частей могут определяться обычными менделевскими факторами. "Выдвигать же по-прежнему отношения симметрии и т. д. как не подлежащие менделевской наследственности, — пишет Любищев, — значит прямо не желать считаться с фактами: менделирует же у львиного зева двусторонняя и радиальная симметрия цветов ..." [10, с. 61]. Он приходит к выводу, что нет основания принимать какие-либо иные наследственные факторы, кроме генов, и что проблема осуществления есть, как он выражается, проблема актуализации генов в ходе онтогенеза.