Биологическая систематика: Эволюция идей
Шрифт:
Из содержания принципов сродства и кругоположенно сти следует, что собственно классификация как список таксонов не имеет самостоятельного значения, если она не дополнена кольцевой схемой, показывающей нумерологические соотношения между таксонами. У самого МакЛи графическим представлением квинарных классификаций служит система вложенных окружностей. У его последователя немецкого натуралиста Иоганна Каупа (Johann Jakob Каир; 1803–1873) квинарность доведена до предельного выражения: фигурой представления естественной группы является не круг, а пятиконечная звезда. В любом случае в центре фигуры размещается типичная подгруппа, уклоняющиеся – по периферии, при этом разные группы смыкаются своими уклоняющимися подгруппами согласно их аналогичному сходству. Квинарные системы утратили популярность довольно быстро, но деление сходств на существенные и аналогичные было подхвачено многими исследователи, в том числе противниками квинаризма (например, Стрикленд, см. 4.1.2), и в конечном итоге оказалось включённым в концепцию гомологии Р. Оуэна (см. 4.2.4).
Рис. 6.
Следует подчеркнуть, что такое развитие таксономического неопифагорейства как «качественной нумерологии» существенно отличает классическую систематику от физико-химических наук. В последних «вера в число» и в то, что «Книга природы написана на языке математики», уже в XVII веке привела к развитию строго количественных методов описания результатов экспериментов и наблюдений. В биологической систематике подсчёт совпадений и несовпадений числа признаков как часть естественного метода присутствуют в исследованиях XVIII–XIX столетий (Адансон и его последователи, см. 4.1), но в достаточно полной мере её нумеризация проявляется лишь в XX столетии (см. 5.3).
3.7.3. Организмизм: Окен и Бэр
Одной из ключевых идей в натурфилософии XVIII–XIX веков, нашедшей наиболее полное выражение в представлениях немецкого философа Фридриха Шеллинга (Friedrich Wilhelm Joseph von Schelling; 1775–1854) и его последователей-соотечественников и потому обычно называемой «немецкой», является организмизм. Он подразумевает уподобление Природы сверхорганизму, что позволяет приписать ей многие фундаментальные организменные свойства: целостность, закономерную подразделённость на части, закономерную иерархию этих частей, общие с организмом закономерности развития. Важное (с точки зрения систематики) отличие от представлений о Лестницы совершенствования (см. 3.6.2) состоит в том, что организмическая трактовка Природы означает не только её непрерывность в бытии и становлении, но и совершенно объективную и закономерную подразделённость на части. По этому своему свойству Природа как надорганизменное «тело» не отличается от собственно организма, доступного чувственному восприятию (Meyer-Abich, 1949). Принципиально важной особенностью этой натурфилософии является её динамический характер: мир-организм есть постоянное становление. Это ни что иное как своеобразное воплощение всеобщей идеи саморазвития мира, сыгравшее важную роль в становлении эволюционизма в его современном понимании (Gould, 1977, 2002). Организмизм оказал весьма серьёзное влияние и на формирование типологических и филогенетических представлений в биологии: так, он лежит в основе трансформистской типологии Гёте (см. 4.2.3), явный его отголосок – концепция «генеалогического индивида» у Геккеля, составляющая основу его трансформистского мировоззрения (см. 4.3.5).
В самой систематике немецкая натурфилософия оставила очень яркий, хоть и кратковременный след в первой половине XIX столетия; наиболее последовательно её воплощает Лоренц Окен (наст, имя Окенфус, Lorenz Okenfu;) Если классификационные построения представляют собой применение к органической природе философии Шеллинга, дополненной некоторыми идеями алхимии и нумерологии (Райков, 1969; Breidbach, Ghiselin, 2002). Она целиком дедуктивна, хотя Окен всегда подчёркивал, что остерегается спекуляций, лишённых фактологической основы (Окен, 1836; Oken, 1847). В том разделе натурфилософии Окена, где он касается биологической систематики, ключевым, как и у МакЛи (см. 3.7.2), является принцип иерархичности, однозначно вытекающий из подчёркнутого выше уподобления Природы сверхорганизму, в котором каждой части (органу) соответствует определённый таксон растений и животных. При этом в расчленении «тела» сверхорганизма на органы явно прослеживается антропоцентризм: как и в концепции Лестницы совершенствования, за меру всего сущего взято строение тела человека как наиболее совершенного творения природы. Одним из основных для построения системы таксонов является принцип подобия – имеется в виду подобие данного организма части или органу более высокого по рангу Сверхорганизма. Оно выявляется на основании того, какая часть тела организма представляется Окену наиболее значимой для его жизнедеятельности (всё тот же аристотелизм). Такую систему Окен называет естественной, в противоположность тем, которые построены по иным принципам и пригодны лишь для того, чтобы, по мнению Окена, «заучивать названия и признаки». Другой важный принцип океновской таксономической концепции – принцип параллелизмов, согласно которому в разных разделах таксономической системы группы организмов должны также «повторять» друг друга по своим характеристикам, как подобны друг другу разные части (например, конечности) единого организма (не путать с «тройным параллелизмом» Агассиса и Геккеля).
Собственно таксономическая система Окена более чем оригинальна и, пожалуй, не оставила заметного следа в биологии. Её первая версия под название «Развитие научной систематики животных» появилась еще в его студенческие годы; в разных изданиях океновского «Учебника натурфилософии» (Lehrbuch der Naturgeschichte) представлены разные классификации соответственно изменению воззрений их автора (Райков, 1969). Так, в одной из первых версий (1816 г.) выделено 8 классов животного царства, в одной из последних (1821 г.) – 13 классов, сгруппированных в пять ступеней, при этом каждая ступень (кроме последней, высшей) включает три класса. Данное численное соотношение отражает известную приверженность Окена пифагорейским идеям о гармонии чисел, управляющей миром (см. 3.7.2). Одна из последних версий его системы (Райков, 1969) включает пять основных групп (ступеней) животных: Зародышевые (одноклеточные, «зоофиты»), Половые (моллюски), Внутренностные («черви», членистоногие),
Одним из наиболее известных последователей Окена, оставившим заметный след в биологии, является знаменитый немецкий и частью российский анатом и эмбриолог Карл фон Бэр (Карл Максимович Бэр, Karl Ernst von Baer; 1792–1876). Он почти целиком принимает организмическую натурфилософию и очень высоко оценивает «дух» системы Окена, но отвергает его конкретные воплощения в океновских классификациях. В работе, специально посвящённой таксономической проблематике (написана в начале XIX столетия, но опубликована лишь в наши дни), К. Бэр рассматривает отличия Естественной системы от разного рода искусственных. По его мнению, первая должна быть основана на самой природе и объединять «те предметы, которые наиболее сходны по выявлению самого общего содержания» (Бэр, 1959, с. 369), тогда как вторые основаны на удобных для различения признаках и строятся согласно формальным правилам – в частности, основанным на формальных принципах родовидовой схемы. Бэр подчёркивает, что естественная система обречена на постоянные изменения и уточнения, поскольку каждая попытка её построения «может быть выполнена только в связи с состоянием научных знаний своего времени» (op. cit., с. 370).
Принципы построения Естественной системы по Бэру состоят в следующем. Эта система не может быть представлена как простой список или как простая схема, подчиняющаяся формальным правилам – например, требованию симметрии (одинаковой дробности подразделений системы). Система есть иерархия типов (по Кювье, см. 4.2.2) – последовательная дифференциация гомогенного в гетерогенное: отголосок этой общей идеи можно найти в трансформистской концепции Г. Спенсера конца XIX века (см. 4.3.1) и в современной таксономической концепции структурной кладистики (см. 5.7.1.5). На каждом иерархическом уровне систему уместнее всего понимать как сеть взаимосвязей сродства (взаимных отношений) между организмами, определяемого всей совокупностью общих для них признаков. В отличие от эссенциалистских воззрений, Бэр исходит из того, что разные представители естественных групп по-разному воплощают в себе природу последних – одни из них более типичные, другие менее. На этом основании вводятся понятия «ядра» (центра) и «периферии» (пограничные формы) естественных групп и отмечается, что наибольшее богатство форм приходится именно на ядро, тогда как по мере продвижения к периферии группы число и разнообразие её форм снижается. Представлением таким образом понимаемой Естественной системы служит иерархия вложенных одна в другую сфер, каждая со своим центром и периферией. Для такого случая «типичные» признаки предложено называть архецентричными, «нетипичные» – апоцентричными (Mitchell, 1901).
Из предыдущего видно, что естественный метод Бэра достаточно эмпиричен: в этом он выгодно отличается от океновских построений. Существенно, что его эмпирическая основа достаточно нова для систематики своего времени: Бэр одним из первых привлекает данные по эмбриональному развитию животных для обоснования подразделённости Естественной системы на основные ветви. Примечательно и далеко не случайно с точки зрения современных представлений об эволюции онтогенезов (Но, 1984) совпадение типов эмбриогенеза по Бэру с основными подразделениями системы у Кювье. Впрочем, при отсутствии эмбриологических данных Бэр вполне обходится габитуальными характеристиками, что видно из его наброска системы млекопитающих как иллюстрации основных принципов классифицирования. Так, ядро этого класса составляют четвероногие. В них отдельные группы, каждая со своим ядром и периферией, составляют хищные, грызуны, приматы, копытные, рыбообразные и др. Ядро хищных (псовые, кошачьи, виверры и др.) связаны с грызунами периферийной группой насекомоядных, с китообразными – выдрой, с приматами – через кинкажу (род Potto). Аналогичным образом он выстраивает отношения между основными отрядами птиц, подчёркивая, что «отношения в классе млекопитающих отчётливо повторяются у птиц» (Бэр, 1959, с. 404).
Натурфилософский принцип параллелизмов, играющий важную роль в таксономической концепции Окена и Бэра, вообще имеет очень большое значение в биологии первой половины-середины XIX столетия. Важным её воплощением является теория аналогов Э. Жоффруа де Сент-Илера, в которой на основе постулирования единства всеобщего плана строения утверждается параллелизм как один из основных принципов организации разнообразия организмов (Амлинский, 1955; Канаев, 1963; см. 4.2.2). Здесь кроются истоки коповской версии филогенетики, которая в качестве основного элемента включает представление о параллельных гомологических рядах (см. 4.3.6). Значимость эволюционных параллелизмов для обоснования естественности таксонов признаётся и сторонниками дивергентной модели эволюции, начиная с Дарвина и кончая Симпсоном (см. 4.3.4, 5.7.3.2). Общая идея повторяемости признаков в разных разделах системы, в сочетании с идеей Лестницы совершенства, привело к осознанию возможности представления разнообразия организмов в форме периодической таблицы (Любищев, 1982; Чайковский, 1990; Павлов, 2000; Попов, 2008; см. 5.5.1.3).
Наглядным примером применения океновского принципа параллелизмов в таксономической практике могут служить некоторые таксономические системы млекопитающих, разработанные приблизительно в это же время (см. Павлинов, 2003в). Так, у И. Блюменбаха (о нём также см. 4.1.1) в отрядах Digitata и Palmata выделены по три основных подразделения с одинаковым названием – Glires, Ferae, Bruta. И. Жоффруа де Сент-Илер среди двуутробных (сумчатые) выделяет отряды Sarcophaga и Rodentia, параллельные отрядам Carnivora и Glires среди одноутробных (плацентарные); сходным образом он систематизирует и роды в семействах (например, куньих и виверровых, узконосых и широконосых обезьян). У Т. Хаксли (Huxley, 1880) система млекопитающих устроена так, чтобы отразить этапность и параллельность развития класса Mammalia от гипотетической низшей (Hypotheria) к высшей (Eutheria) стадии «маммалийности». Разные отряды проходят эти этапы независимо друг от друга (параллельно), отражением чему служит графическая схема распределения отрядов соответственно уровням их продвинутости по этим стадиям.