Большая Советская Энциклопедия (БИ)
Шрифт:
Участие живого вещества в биогеохимических процессах проявляется прямо либо косвенно. Так, после гибели организмов живое вещество непосредственно участвует в образовании диатомита, известняков, углей, нефтей и др. Зелёные растения в результате фотосинтетической деятельности создают всю массу кислорода современной атмосферы Земли. Морские водоросли концентрируют значительные количества иода; после их гибели в морских илах происходят захоронение и процесс превращения органического детрита в вещество нефтей. В результате выпрессовывания из захороненных илов жидкой нефти в пористые породы (пески и другие коллекторы) выдавливаются иловые воды, содержащие большое количество иода.
Среднее содержание некоторых химических элементов в земной коре, почвах и организмах (% по массе, данные на 1968)
Химические элементы | Земная кора (осадочные породы) | Почвенный покров | Организмы (растения) |
В | 1'10– 2 | 1'10– 3 | 1'10– 4 |
С | 1,0 | 2,0 | 18,0 |
N | 6'10– 2 | 1'10– 1 | 3'10– 1 |
O | 52,8 | 49,0 | 70 |
F | 5'10– 2 | 2'10– 2 | 1'10– 5 |
Na | 0,66 | 0,63 | 2'10– 2 |
Mg | 1,34 | 0,63 | 7'10-2 |
Al | 10,45 | 7,1 | 2'10– 2 |
Si | 23,8 | 33,0 | 1,5'10– 1 |
P | 7'10– 2 | 8'10– 2 | 7'10– 2 |
S | 3'10– 1 | 8'10– 2 | 5'10– 2 |
Cl | 1,6'10– 2 | 1'10– 2 | 10– 2 |
| 2,28 | 1,36 | 3'10– 1 |
Ca | 2,53 | 1,37 | 3'10– 1 |
Ti | 0,45 | 4,6'10– 1 | 1'10– 4 |
Mn | 6,7'10– 2 | 8'10– 2 | 1'10– 3 |
Fe | 3,3 | 3,8 | 2'10– 2 |
Cu | 5,7'10– 3 | 2'10– 3 | 2'10– 4 |
Sr | 4,5'10– 2 | 3'10– 2 | 10– 4 |
Zr | 2'10– 2 | 3'10– 2 | 10– 4 |
I | 1'10– 4 | 5'10– 4 | 1'10– 5 |
Ba | 8'10– 2 | 5'10– 2 | 10– 4 |
U | 3'10– 4 | 5'10– 5 | 5'10– 7 |
Ещё более разнообразно косвенное влияние организмов и продуктов их жизнедеятельности на геохимические процессы. Микроорганизмы участвуют, например, в окислении соединений железа, марганца и других элементов, что ведёт к выпадению их из природных растворов и отложению в осадках. Микроорганизмы восстанавливают сульфаты, образуя биогенные месторождения серы и т.д. Под влиянием живого вещества изменяются во времени геохимические процессы. Так, когда на Земле ещё не было биосферы, уран, германий и ванадий концентрировались в осадочных железных рудах, а с её появлением уран, ванадий и германий накапливаются и в некоторых ископаемых углях и битумах.
Исключительную роль живое вещество наряду с H2O и CO2 играет в процессах выветривания и образования осадочных пород (биогенных осадков в морях и океанах). Представляет интерес участие организмов в процессах разделения близких по свойствам пар химических элементов, например Si/Ge, Fe/Mn, K/Na, Ca/Sr и т.д. В свою очередь среда обитания отражается на составе организмов. В пределах т. н. биогеохимических провинций возникают формы организмов, накапливающие иногда значительные количества химического элемента, т. е. имеет место интенсивная биогенная миграция. Известно также, что организмы участвуют в нарушении изотопного состава ряда лёгких химических элементов (углерода, кислорода, серы). Как правило, в биогенных процессах организмами поглощаются преимущественно более лёгкие изотопы.
Огромную биогеохимическую роль выполняет в результате своей геологической. деятельности человек. Ежегодно из недр Земли извлекается до нескольких десятков т горной породы на душу населения. Человек влияет на химический и изотопный состав атмосферы, биосферы и земной коры, и это влияние с каждым столетием непрерывно растет.
Лит.: Вернадский В. И., Химическое строение биосферы Земли и ее окружения, М., 1965; Виноградов А. П., Химический элементарный состав организмов моря, «Труды
А. П. Виноградов.
Биогеоценоз
Биогеоцено'з (от био...,гео... и греч. koin'os — общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Б. относятся автотрофные организмы(фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным — приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Б. — вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды. В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Б. животных и микроорганизмов. Роль в Б. хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Б. могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Б. велика роль почвенных животных — сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ, ни существование автотрофов, ни самого Б. Косные компоненты Б. служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетический обмен между компонентами Б. показан на помещенной ниже схеме Б. (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).
Переход одного Б. в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы Б. могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща Б. не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, Б. введено понятие биогеоценотических парцелл (см. рис.). Как и Б. в целом, это понятие комплексное, т.к. в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
Б. — динамичная система. Он непрерывно изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций его компонентов. Изменения Б. могут быть кратковременными, обусловливающими легко обратимые реакции компонентов Б. (суточные, погодные, сезонные), и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем метаболизме Б. и знаменующими смену (сукцессию) одного Б. другим. Они могут быть медленными и быстрыми; последние часто происходят под влиянием внезапных перемен в результате стихийных причин или хозяйственной деятельности человека (не только преобразующего и разрушающего природные Б, но и создающего новые, культурные Б.). Наряду с динамичностью, Б. присуща и устойчивость во времени, которая обусловлена тем, что современные природные Б. — результат длительной и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Поэтому Б., выведенные из устойчивого состояния той или иной причиной, после её устранения могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной. Б., близкие по составу и структуре компонентов, по метаболизму и направлению развития, относят к одному типу Б., который является основной единицей биогеоценологической классификации. Совокупность Б. всей Земли образует биогеоценотический покров, или биогеосферу. Изучение Б. и биогеосферы составляет задачу науки — биогеоценологии.
Понятие Б. введено В. Н. Сукачевым(1940), что явилось логическим развитием идей русских учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Б. в понимании В. Н. Сукачева близко к экосистемев толковании английского фитоценолога А. Тенсли, но отличается определённостью своего объёма. Б. — элементарная ячейка биогеосферы, понимаемая в границах конкретных растительных сообществ, тогда как экосистема — понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости — от капли прудовой воды до биосферы в целом.
В близком к понятию Б. смысле физико-географы употребляют также термин фация.
Лит.: Сукачев В. Н., О соотношении понятий географический ландшафт и биогеоценоз, в кн.: Вопросы географии, сб. 16, М., 1949; его же, Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация, «Почвоведение», 1960, № 6: Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Лавренко Е. М., Дылис Н. В., Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР, «Ботанич. журнал», 1968, т. 53, № 2; Дылис Н. В., Структура лесного биогеоценоза, М., 1969 (Комаровские чтения, XXI).