Большая Советская Энциклопедия (ЦВ)

Большая Советская Энциклопедия

Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник — это, несомненно, вторичная жизненная форма . Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые,

с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды — многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.

Классификация и филогения Ц. р. Классификация Ц. р. основанная на синтезе данных сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, мужская и женская гаметофитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьичного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнительное изучение ультраструктуры пластид .

Отдел Ц. р. подразделяется на 2 класса — двудольные и однодольные. Основные различия между ними показаны в следующей таблице:

Двудольные	Однодольные
Зародыши с двумя семядолями, прорастающими обычно на поверхности почвы. Семядоли обычно с 3 главными проводящими пучками	Зародыш с одной семядолей, в большинстве случаев прорастающей в почве. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками
Листья с перистым, реже с пальчатым жилкованием. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов обычно 1-3	Листья обычно с параллельным жилкованием. Как правило, нет расчленения на черешок и пластинку. Листовых следов обычно много
Предлистья (недоразвитые листья боковых побегов) и брактеоли (прицветнички) обычно парные, расположены латерально	Предлистья и брактеоли одиночные и расположены на вентральной стороне побега (реже парные)
Проводящая система обычно из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы	Проводящая система обычно из 2 (иногда больше) колец проводящих пучков. Во флоэме нет паренхимы. Ясная дифференциация коры и сердцевины обычно отсутствует
Первичный корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие боковые корни. Чехлик и эпидерма обычно имеют общее происхождение в онтогенезе (за исключением порядка нимфейных)	Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение
Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы (например, саксаул)	Травы, иногда вторичные древовидные растения (например, пальмы)
Цветки 5-членные или, реже, 4-членные и лишь у некоторых примитивных групп 3-членные	Цветки 3-членные, реже 4- или 2-членные, никогда не бывают 5-членными

Из таблицы видно, что нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами Ц. р. Они различаются в сущности только комбинацией

признаков. По каждому из названных морфологических признаков имеются исключения.

Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них уже на заре эволюции Ц. р. Они могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Среди современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных. Однако все они — специализированные водные растения и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных; есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных. Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями с дуговидным жилкованием и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием ; цветки — в верхушечных соцветиях, трёхчленные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков; пыльцевые зёрна однобороздные и в зрелом состоянии двуклеточные; семена — с обильным эндоспермом.

Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации Ц. р. (см. Систематика растений ). Ниже дано краткое изложение системы Тахта-джяна, легшей в основу ряда справочных пособий. Указаны только классы, подклассы и важнейшие порядки и семейства.

Класс 1. Двудольные (magnoliopsida, или Dicotyledones). До 360 семейств, около 170 тыс. видов.

Подкласс 1. Магнолииды (Magnoliidae). Большей частью древесные растения, некоторые лишены сосудов. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки. Устьица чаще с двумя побочными клетками. Цветки преимущественно обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная. Оболочка пыльцевых зёрен однобороздная (или производная от неё). Гинецей главным образом апокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные (материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток). Эндосперм обычно целлюлярный. Семена, как правило, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 8 порядков.

Магнолиевые (Magnoliales). Относительно самые примитивные из ныне живущих Ц. р. Семейства: винтеровые (Winteraceae), дегенериевые (Degeneriaceae), магнолиевые (Magnoliaceae), анноновые (Annonaceae), мускатниковые (Myristicaceae) и др.

Бадьяновые, или иллициевые (Illiciales). Близки к магнолиевым и, вероятно, имеют общее происхождение с винтеровыми. Семейства: бадьяновые (Illiciaceae) и лимонниковые (Schisandraceae).

Лавровые (Laurales). Близки к магнолиевым, но более подвинуты. Семейства: монимиевые (Monimiaceae), каликантовые (Calycanthaceae), лавровые (Lauraceae) и др.

Перечные (Piperales). Близки к лавровым, с которыми имеют общее происхождение. Порядок очень специализирован. Семейства: савруровые (Saururaceae) и перечные (Piperaceae).

Кирказоновые (Aristolochiales). Произошли, по-видимому, непосредственно от магнолиевых. Семейство кирказоновые (Aristolochiaceae).

Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Произошли, вероятно, от предков порядка кирказоновых. Бесхлорофильные паразитные травы. Семейства: раффлезиевые (Rafflesiaceae) и хидноровые (Hydnoraceae).

Нимфейные (Nymphaeales). Вероятное происхождение от древнейших бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Многолетние водные травы. Важнейшие семейства: кабомбовые (Cabombaceae) и нимфейные (Nymphaeaceae).

Лотосовые (Nelumbonales). Систематическое положение и происхождение не вполне ясны. Одно семейства лотосовые с единственным родом лотос. Иногда объединяется с семейства нимфейных, от которых, однако, резко отличается многими признаками.

Подкласс 2. Ранункулиды (Ranunculidae). Очень близок к подклассу магнолинд, с которым иногда объединяется, но более подвинут. Главным образом травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (имеются лишь у луносемянниковых); устьица разных типов, большей частью без побочных клеток; цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца преимущественно двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производных типов (но не однобороздная). Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные (материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия). Семена обычно с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. 3 порядка.