Большая Советская Энциклопедия (НЕ)

Большая Советская Энциклопедия

Нервная регуляция

Не'рвная регуля'ция, координирующее влияние нервной системы (НС) на клетки, ткани и органы, приводящее их деятельность в соответствие с потребностями организма и изменениями окружающей среды; один из основных механизмов саморегуляции функций. Многоклеточный организм в своих жизненных проявлениях (рост, развитие, реакции на внешние воздействия и т.п.) выступает как единое целое. Эта целостность обеспечивается рядом регуляторных механизмов, среди которых ведущее значение у животных приобрела Н. р. Вследствие Н. р. деятельность клеток и органов может инициироваться, прекращаться, усиливаться, ослабляться; могут меняться функциональное и биохимическое состояние клеток и органов, особенности их строения. У многоклеточных, не имеющих НС (растения, зародыши животных, губки), упорядоченность функций обеспечивается межклеточными взаимодействиями — ионными, метаболическими и др. Деятельность одних клеток может регулироваться продуктами обмена веществ др. клеток (см. Гуморальная регуляция ). Возникшее в какой-либо из клеток возбуждённое состояние поверхностной мембраны может иногда распространяться, охватывая клетку за клеткой (так называемое нейроидное проведение — процесс, по ионному механизму схожий с проведением импульса нервного ). На этой основе в ходе эволюции

животных развились 2 основных координирующих механизма — Н. р. и гормональная регуляция . Соответственно различают 2 рода веществ-посредников — медиаторы , и гормоны . Гормон разносится по организму, поступая в кровь; вследствие этого гормональная регуляция осуществляется медленно и широко адресована. В противоположность этому, Н. р. может быть быстрой и локальной. Это обеспечивается тем, что при Н. р. медиатор выделяется из нервных окончаний прямо на иннервированные клетки, а также тем, что выделение медиатора вызывается быстро распространяющимся сигналом — нервным импульсом. Между Н. р. и гормональной регуляцией нет резкой границы, некоторые нервные окончания выделяют активные вещества в кровь (см. Нейросекреция ). Быстрота и адресованность Н. р. особенно важны при регуляции движений, поэтому НС хорошо развита у организмов с совершенной локомоцией . Становясь в процессе эволюции ведущим регуляторным механизмом, Н. р. у высших животных охватывает не только двигательную сферу, но и все др. системы организма. Под нервным контролем находятся как исполнительные (эффекторные), так и чувствительные (рецепторные) органы и клетки, а также все вегетативные функции (см. Вегетативная нервная система ). Н. р. распространяется и на ткани, обеспечивающие метаболические потребности организма (например, жировая ткань). Чтобы медиатор мог подействовать на клетку, она должна быть чувствительной к нему, т. е. иметь соответствующие рецепторы. Так, в скелетной мышце позвоночных на поверхности каждого мышечного волокна расположены так называемые холинорецепторы, которые вступают во взаимодействие с медиатором двигательных нервных окончаний — ацетилхолином (см. Двигательная бляшка ). В результате реакции между медиатором и рецептором меняется ионная проницаемость поверхностной мембраны иннервированной клетки. При этом изменяются ионный состав цитоплазмы и мембранный потенциал, вследствие чего специфическая деятельность клетки усиливается или угнетается (см. Мембранная теория возбуждения ). По-видимому, в некоторых случаях медиатор может оказывать прямое, не опосредованное ионами, влияние на процессы обмена веществ клетки (энзимо-химическая гипотеза нервного возбуждения, выдвинутая Х. С. Коштоянцем в 1950). Менее ясна роль медиаторов в осуществлении воздействий НС на рост и дифференцировку органов и тканей, процессы регенерации, поддержание определённого функционального и биохимического состояния иннервируемых клеток (трофическая функция НС; см. Трофика нервная ). Возможно, при этих формах Н. р. имеют значение белки и др. вещества, которые выделяются из нервного окончания одновременно с медиатором. См. также Нейро-гуморальная регуляция .

Лит.: Гелльгорн Э., Регуляторные функции автономной нервной системы. Их значение для физиологии, психологии и нейропсихиатрии, пер. с англ., М., 1948; Берн Г., функции химических передатчиков вегетативной нервной системы, пер. с англ., М., 1961; Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969. См. также лит. при ст. Нервная система .

Д. А. Сахаров.

Нервная система

Не'рвная систе'ма, совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н. с. воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

Н. с. образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой — нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Эволюция Н. с., претерпеваемая ею в ходе филогенеза , отличается большой сложностью. У простейших — одноклеточных организмов — Н. с. отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки. Самая примитивная форма Н. с., сохранившаяся лишь у низших кишечнополостных (гидра), — диффузная Н. с. (рис. 1, А ). Нервные клетки у кишечнополостных при помощи отростков соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения может осуществляться во всех направлениях. В процессе дальнейшей эволюции строение Н. с. усложняется. У свободно живущих кишечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов (ганглиев), — связи между которыми устанавливаются преимущественно при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-узлового типа строения (рис. 1, Б ) сопровождается развитием специализированных воспринимающих нервных структур (рецепторов ), дифференцирующихся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуждения становится направленным. Следующий этап эволюции (кольчатые черви, членистоногие, иглокожие, моллюски) — переход к узловому типу строения Н. с.: нервные клетки сосредоточены в узлах, связанных нервными волокнами между собой, а также с соответствующими рецепторами и исполнительными органами. Появляется дистантная рецепция; среди нервных узлов происходит выделение доминирующих, расположенных у свободно передвигающихся животных на головном конце тела и связанных с наиболее важными дистантными рецепторами — органами чувств (рис. 1, В ). В связи с тем, что головные узлы получают при движении животного наибольшее количество информации от внешнего мира, они увеличиваются, структура их усложняется; туловищные ганглии приближаются к головным и сливаются с ними, образуя сложные мозговые комплексы, которые в какой-то мере подчиняют себе деятельность др. узлов.

У позвоночных животных тип строения Н. с. резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбриональном развитии позвоночных Н. с. образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва

в виде нервной пластинки, сворачивающейся в желобок, а затем превращающейся в нервную трубку) (рис. 2 ). Зачаточные эктодермальные клетки дифференцируются на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируются и периферические узлы, а совокупность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномозговые нервы , относимые к периферической Н. с. Головной конец нервной трубки делится на 3 мозговых пузыря — зачатки головного мозга . В процессе развития передний мозговой пузырь разделяется на два, из которых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ганглии, а второй — промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего — образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки, сохраняя трубчатое строение, образует спинной мозг с утолщениями в поясничной и плечевой областях. Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник.

В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры Н. с. и усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей так называемую первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры так называемого мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо.

Высшего развития Н. с. достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний — даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур Н. с. у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему . Особенность строения вегетативной Н. с. та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эффектора, а сначала вступают в периферические ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной Н. с., и некоторых её функциональных особенностей вегетативную Н. с. делят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую.

Структурная и функциональная единица Н. с. — нейрон , состоящий из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов . Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки (см. Нейроглия ). Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория ). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы ;рис. 3 ). В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство — синаптическая щель — шириной в несколько сот

. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность Н. с. основывается на двух процессах: возбуждении и торможении . Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный ) или местным — нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы ). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества — медиатора . Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, — пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения ).