Большая Советская Энциклопедия (НЕ)
Шрифт:
В основе деятельности Н. с. лежит рефлекс , т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве Н. с. Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине, 1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э. Дюбуа-Реймон, 1848—49; Н. Е. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и др.). В конце 19 и начале 20 вв. были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно
Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называется рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином нервный центр . На отдельном нейроне в Н. с. может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптической переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала — принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней Н. с. («принцип конечного общего пути» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.).
Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в Н. с. информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня — порога возбуждения.
Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты .
Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации — информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).
Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: безусловные рефлексы — врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и условные рефлексы , приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу Н. с. (для млекопитающих и человека — это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 — начале 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части — рецептора,
Н. с. обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти ). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах Н. с. длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.
Наряду с перечисленными выше функциями Н. с. осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях — адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.
Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается неврология . Нервные болезни — предмет невропатологии и нейрохирургии .
Лит.: Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. — Л., 1938; его же, Избр. труды, т. 1—5, М. — Л., 1961—68; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1—6, Л., 1945—62; Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, М., 1951; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952; Коштоянц Х. С., Основы сравни тельной физиологии, т. 2, М., 1957; Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969: Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971; Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1—2, N. Y., 1936; Bullock T. Н., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1—2, S. F. — L., 1965.
П. Г. Костюк.
Рис. 3. Схема строения синаптических соединений: А — двигательный нейрон спинного мозга; Б — синаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе (тот же участок обозначен на предыдущей схеме рамкой); В — ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии (дальнейшее увеличение участка, выделенного рамкой).
Рис. 1. Основные типы строения нервной системы беспозвоночных: А — диффузная нервная система гидры; Б — диффузно-узловая нервная система турбеллярии; В — узловая центральная нервная система дождевого червя.
Рис. 2. Схема эмбрионального развития мозговой трубки у позвоночных животных: А — нервная пластинка; Б — желобок; В — нервная трубка.
Нервная ткань
Не'рвная тка'нь, ткань, состоящая из нервных клеток — нейронов — главных функциональных элементов Н. т. и вспомогательных клеток — нейроглии . Н. т. возникла в ходе эволюции при объединении нейронов в узлы (ганглии ). Её нет у организмов с примитивной нервной системой, у которых нейроны рассеяны среди др. клеток тела. Ганглии беспозвоночных, как правило, омываются гемолимфой только снаружи. Эти условия питания определяют строение ганглиях выполняющие трофическую функцию клеточные тела нейронов (перикарионы) располагаются на периферии ганглия, его центральная часть занимает нейропиль . Среди беспозвоночных Н. т. наиболее развита у головоногих моллюсков, которые обладают замкнутой системой кровообращения, обеспечивающей прямое кровоснабжение Н. т. Капиллярное кровообращение Н. т. особенно хорошо представлено у позвоночных. В их головном и спинном мозге различают серое вещество, в котором расположены клеточные тела нейронов и нейропиль, и белое вещество, построенное из нервных волокон .