Большая Советская Энциклопедия (ПР)
Шрифт:
П. стоят на значительно более высокой ступени организации, чем земноводные, но среди высших позвоночных составляют низшую группу: их головной мозг менее развит, чем у птиц и млекопитающих, кровообращение у современных П. смешанное, а температура тела непостоянна. Кожа П. покрыта роговыми чешуями или щитками (либо волосами — у летающих ящеров), защищающими тело от высыхания и повреждений; исключение составляют лишь некоторые водные, т. н. мягкотелые, черепахи. У большинства П. кожа лишена желёз. Скелет П. почти полностью окостеневший. Череп современных П. сочленяется с позвоночником одним затылочным мыщелком — признак, общий с птицами. Для большинства групп характерно наличие многочисленных покровных костей, облекающих первичный череп сверху и с боков. В височной области покровные кости более или менее редуцированы и образуют отверстия, разделённые одним или двумя костными мостиками (височными дугами). Нижняя челюсть сочленяется с черепом при помощи квадратной кости. По сравнению с земноводными П. более подвижны, что связано с прогрессивным развитием
К современным П. относятся черепахи , крокодилы , клювоголовые (туатара , или гаттерия) и чешуйчатые (ящерицы , змеи и амфисбеновые, включающие амфисбен и трогонофисов). Подавляющее большинство П. ведёт наземный образ жизни, предпочитая открытые, прогреваемые солнцем ландшафты, в том числе безводные и почти лишённые растительности пустыни. Все крокодилы и многие черепахи обитают в озёрах, реках и болотах. Часть черепах и некоторые змеи постоянно живут в морях.
В связи с непостоянной температурой тела активность у современных П. в большой степени зависит от температуры окружающей среды. При охлаждении тела до 8—6 °С большинство П. перестаёт двигаться. П. могут подвергаться длительному солнечному облучению и переносить повышение температуры тела до 40 °С. Избегая перегрева, П. уходят в тень, прячутся в норы. Большое влияние на активность П. оказывают сезонные изменения климатических условий; в странах с умеренным климатом П. впадают в зимнее оцепенение, а в условиях сухой жары — в летнее.
Большинство П. питается животной пищей. Так, крокодилы, морские и пресноводные черепахи поедают главным образом рыб и водных беспозвоночных. Почти все ящерицы питаются преимущественно насекомыми. Многие змеи поедают ящериц, более мелких змей, земноводных, мелких птиц и млекопитающих. В строении тела некоторых змей имеются приспособления для умерщвления и проглатывания очень крупной сравнительно с размерами собственного тела добычи; основная пища удавов и части ядовитых змей — относительно крупные млекопитающие и птицы. Некоторые П. питаются и растениями, и животными (из ящериц — агамы и игуаны). Имеются П. только растительноядные (наземные черепахи).
Большинство П. размножается путём откладки яиц; некоторые яйцеживородящи или живородящи. Яйца черепах и крокодилов покрыты твёрдой известковой скорлупой, под которой имеется белковая оболочка (как в яйце птиц). Яйца большинства чешуйчатых П. (ящериц и змей) с мягкой пергаментообразной оболочкой и не имеют белковой оболочки. Инкубационный период продолжается от 1—2 мес до года и более (у туатары). Детёныш разрезает оболочку яйца яйцевым зубом или особым яйцевым бугорком (у черепах). Яйцеживорождение свойственно некоторым ящерицам и змеям; у них оплодотворённые яйца задерживаются в яйцеводах, зародыши заканчивают здесь развитие и вылупляются сразу после откладывания яиц или даже ранее. Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (например, сцинкам ); в этом случае развивающиеся в яйцеводах яйца не имеют оболочки; зародыш кровеносными сосудами желточного мешка и аллантоиса соединяется с сосудами яйцевода (зачаточная плацента) и питается за счёт материнского организма. Некоторым видам ящериц свойствен партеногенез , при котором размножение происходит без участия самцов. Как правило, современные П. не проявляют заботы о потомстве.
Вымершие П. Наиболее древней и примитивной группой П. были котилозавры , появившиеся в среднем карбоне. По строению они были близки к одной из групп древних земноводных — рептилиеморфным лабиринтодонтам, или антракозаврам. Среди котилозавров известны как ящерицеобразные насекомоядные и хищные, так и гигантские растительноядные формы. Герцинская складчатость позднего палеозоя, вызвавшая осушение огромных заболоченных низменностей, послужила стимулом для широкой экологической экспансии П. К концу карбона появляются зверообразные П. (давшие в триасе начало млекопитающим). В пермском периоде зверообразные П. расселились по всем материкам и стали господствующей группой П.; среди них имелись как хищные формы — зверозубые , так и растительноядные — дицинодонты . Громадного разнообразия П. достигли в мезозойскую эру, получившую название эры пресмыкающихся. П. в то время населяли не только сушу, но и пресные и морские воды; появились и летающие формы. В мезозое сформировались все группы П., в том числе и сохранившиеся поныне. В триасе котилозавры вымерли. Разнообразие зверообразных П., последние представители которых известны из средней юры, резко сократилось. В триасе же появились черепахи, первые ящерицы, клювоголовые, ихтиозавры , зауроптеригии , плакодонты (внешне похожие на черепах, но резко отличающиеся от них строением черепа и панциря). Ихтиозавры и зауроптеригии обитали в морях и были особенно многочисленны в юрский период — время крупных трансгрессий, когда моря покрывали значительные площади. В меловой период ихтиозавры и зауроптеригии вымерли. Самая молодая группа П. — змеи — появилась в мелу.
Наиболее обширная и разнообразная группа мезозойских П. — архозавры . Для большинства архозавров характерно приспособление к двуногому передвижению (хождение на задних ногах). Этой особенностью обладали уже и типичные псевдозухии , давшие начало остальным группам архозавров — крокодилообразным фитозаврам, динозаврам , настоящим крокодилам, летающим ящерам , а также птицам. Все эти группы появились в конце триаса или в юре. Часть динозавров сохранила двуногое передвижение (хищные и орнитоподы), часть вернулась к четвероногому хождению (зауроподы, стегозавры, анкилозавры и рогатые динозавры). Динозавры либо обитали в воде, либо жили по берегам водоёмов; к динозаврам относятся самые крупные наземные позвоночные, как растительноядные (зауроподы ), так и хищники (карнозавры ). Крокодилы вторично вернулись к четвероногому хождению: их древние представители весьма сходны с псевдозухиями. Наиболее уклонившимися от псевдозухии были летающие ящеры, приспособившиеся к летанию и в связи с этим приобретшие характерные черты специализации.
Причины вымирания многих из процветавших ранее групп П. в конце мезозоя неясны, но, видимо, связаны с резкими изменениями земной поверхности — началом образования альпийской складчатости, вызвавшей значительное осушение материков и тем самым лишившей большинство древних П. естественной среды обитания, а также с изменениями биотической среды.
Значение П. для человека относительно невелико. Из кожи крокодилов, крупных змей и ящериц изготовляют чемоданы, портфели, обувь и т.п. Мясо некоторых видов черепах и их яйца употребляют в пищу; в некоторых тропических странах используют в пищу мясо крокодилов, варанов, игуан и др. крупных ящериц и ряда крупных змей. Большинство ящериц полезно истреблением насекомых, а многие змеи — уничтожением вредных грызунов. Большой вред причиняют лишь ядовитые змеи, особенно в тропических странах, где от их укусов погибает или тяжело заболевает значительное число людей и домашних животных. Вместе с тем яд многих видов змей широко используется для изготовления лекарственных препаратов (см. Змеиный яд ). Крупные крокодилы в некоторых местностях наносят ущерб животноводству, а иногда опасны и для людей. Рыбному промыслу вредят многие черепахи. Численность некоторых П., особенно крупных (крокодилов, некоторых черепах), резко сокращается, и они находятся на грани вымирания.
Илл. см. на вклейке к стр. 369 .
Лит.: Брем А., Жизнь животных, пер. с нем., 4 изд., т. 4—5, СПБ, 1914; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Никольский А. М., Пресмыкающиеся, т. 1—2, П., 1915—16 (Фауна России и сопредельных стран); Терентьев П. В., Чернов С. А., Определитель пресмыкающихся и земноводных, 3 изд., М., 1949; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Romer A. S., Vertebrate paleontology, 3ed., Chi. — L., 1966; Biology of the reptilia, v. 1—4, L. — N. Y., 1969—74; Bellairs A., The life of reptiles, v. 1—2, N. Y., 1970.
И. С. Даревский, Н. В. Шибанов.
1. Глазчатая ящерица. 2. Белая амфисбена.
Полупалый геккон.
1. Греческая черепаха. 2. Китайский трионикс. 3. Габонская гадюка.4. Нильский крокодил. 5. Туатара (гаттерия).
1. Зеленая игуана. 2. Среднеазиатская кобра.
1. Серый варан. 2. Обыкновенный хамелеон.