Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия
Шрифт:
2.1 Потенциал действия
Потенциал действия – это физиологическая реакция клетки, при которой электрический разряд в ней повышается и понижается. У более сложных животных есть регулируемая мембраной разница электрического потенциала между внутренней и внешней сторонами клетки. Мембрана поддерживает напряжение внутри клетки на уровне минус 70 милливольт относительно внешней среды, и это называется состоянием покоя. Когда клетку каким-то образом стимулируют извне, разница потенциалов снаружи и внутри повышается примерно на 110 милливольт и становится равна 40 милливольтам. В результате заряд внутри клетки повышается. Затем напряжение резко падает гораздо ниже значения состояния покоя, а после возвращается к изначальным 70 милливольтам. Повышение и понижение потенциала действия происходит очень последовательно, и именно так нервные импульсы или электрические сигналы передаются от клетки к клетке по всей нервной системе. Потенциалы действия также важны для связи нервной системы с сенсорной и моторной системами.
Однако способы взаимодействия нервных клеток у нашей ветки и более низших, «мягких», животных одни и
После того как отделились ветви гребневиков, губчатых и пластинчатых, общий предок стрекающих кишечнополостных и группа билатеральных, к которой относимся и мы, тоже разошлись. Любой организм, симметричный относительно линии, проведенной от центра головы до конца тела, называется билатеральным или двусторонне-симметричным. Наиболее близкородственная билатеральным группа – это стрекающие кишечнополостные, книдарии, объединяющие медуз, гидр, кораллы и очень странную группу организмов, называющихся кубомедузами из-за их формы, напоминающей коробку. У стрекающих кишечнополостных есть клетки, которые можно назвать нервными, и нервная система, которую лучше всего описывать словом «сеть», но нет централизованного сосредоточения нервных клеток, которое можно называть мозгом.
Билатеральные делятся на две большие группы: первичноротые (например, насекомые и моллюски) и вторичноротые (куда входит человек). В организмах обеих основных групп билатеральных есть мозг, поэтому ученые обычно считают его признаком именно этого таксона [5] . Большинство биологов склонны описывать мозг первично- и вторичноротых, используя термин «гомологичный». Дарвин был первым, кто придал ему смысл, указав, что гомологичные признаки – это те, что передаются в результате прямого наследования от общего предка. К примеру, крылья птицы и летучей мыши не гомологичны, поскольку существует множество бескрылых млекопитающих, прерывающих общую родословную этих двух видов позвоночных. Любые признаки, присутствующие у организмов, но не связанные одной линией происхождения, считаются аналогичными и возникли в результате конвергенции (сходства).
5
Таксон – классификационная группа в биологии, в которую входят организмы, связанные определенной степенью родства, обладающие значительной обособленностью от других групп, достаточной для выделения в отдельную таксономическую категорию, такую как вид, род, семейство и т. д. – Прим. науч. ред.
Но действительно ли мозг можно назвать признаком билатеральных? Считается, что общая структура мозга первичноротых отличается от более развитого мозга вторичноротых. У общего предка билатеральных была нервная сеть, которая охватывала большую часть его организма, а в ее переднем отделе находилось некое скопление нервных клеток, которое нейробиологи назвали бы мозгом. Некоторые нейроанатомы – специалисты по нервной системе – предполагают, что общий предок билатеральных даже имел сложную структуру, состоявшую из трех отделов.
Вполне возможно, что скопление клеток в переднем отделе нервной системы предка билатеральных начало развиваться в двух направлениях, что привело к появлению первичноротых и вторичноротых. Чтобы как-то отличать мозг первичноротых от развитого и структурированного мозга вторичноротых, я часто называю тот первомозгом. Мы можем использовать насекомых в качестве типовой системы для расшифровки того, как сенсорная информация собирается из внешнего мира и превращается в нервные импульсы, но, как только та попадает в мозг в случае вторичноротых или в первомозг у первичноротых, сходство между этими двумя типами нейронных центров заканчивается. Вероятнее всего, сбор информации органами чувств и передача ее для обработки – это единственное, что можно сопоставить у мозга и первомозга. Судя по всему, наши билатеральные предки обладали довольно обширным арсеналом сенсорных инструментов, и наблюдения за такой удивительной дифференциацией мозга и первомозга после дивергенции билатеральных ясно показывают, что этот инструментарий использовался различным образом по мере того, как один вид появлялся вслед за другим. Справедливости ради надо отметить, что некоторые исследователи приводят доводы в пользу гомологии на основе другой важной информации. Первичноротые, такие как фруктовая мушка дрозофила (Drosophila melanogaster), для нейронной обработки используют многие из тех же генов, что и вторичноротые. Кроме того, они имеют очень похожие, хотя и неидентичные структуры, где нервные клетки вступают в контакт друг с другом (так называемые синапсы – см. вставку 2.2). Но, если вдуматься, это любопытная мысль: сложный мозг сформировался как минимум дважды на этой планете – в ветке первичноротых и у вторичноротых (рис. 2.1).
2.2 Синапсы
Синапсы – это точки контакта, которые позволяют одному нейрону связываться с другим посредством передачи электрического сигнала. Механизм появления этого сигнала довольно сложный (см. вставку 2.1). Клетка, передающая электрический заряд, называется пресинаптической, а получающая его – постсинаптической. Ученые полагают, что взаимодействие клеток других типов, таких как мускульные клетки, с нейронами тоже осуществляется через синапсы.
Рис. 2.1. Сравнение мозга позвоночных (птицы и примата) с мозгом нематоды (круглого червя) и насекомого
Рис. 2.2. Структура синапса. Пресинаптическая клетка содержит синаптический пузырек (везикулу), выпускающий нейротрансмиттеры, а мембрана постсинаптической клетки содержит клеточный рецептор – белок
Если не считать мозг первичноротых тем же типом мозга, что и наш, или по крайней мере не называть его триединым, то можно использовать мозг, состоящий из трех частей, в качестве эвристического приема, чтобы понять, как эволюционировал мозг позвоночных. У организмов ранних веток вторичноротых, таких как морские звезды или морские ежи, есть нервные клетки, но они распределены по всему телу без центрального скопления клеток, которое можно было бы назвать мозгом. Некоторые ученые проявляют верх педантизма и считают, что у этих организмов, известных также как иглокожие, есть своего рода «распределенный мозг».
Следующей группой животных, которые поучаствовали в «подвешивании» человеческого мозга на древо жизни, считаются родственники иглокожих – хордовые (Chordata). У всех ее представителей, самыми первыми из которых были личиночнохордовые и головохордовые, есть нервные трубки. Личиночнохордовые, или оболочники, – довольно странные существа. Ярким представителем этого подтипа можно назвать одиночную асцидию, относящуюся к группе туникатов, получивших это название из-за защитной оболочки (туники), которая образуется у взрослых особей из материала, похожего на целлюлозу. Одиночная асцидия (как и земноводные) проходит личиночную стадию, во время которой развивается мозговой пузырь, и это позволяет нам говорить, что у нее уже есть место для мозга, хотя самого мозга там нет. Как ни странно, но, превращаясь во взрослую особь, личинка одиночной асцидии устраивает пир из собственного мозга. У личинки нет внешнего рта, чтобы заглатывать пищу, и поэтому она вынуждена искать иной способ, чтобы ее получить. А поскольку в дальнейшем крошечный комочек нервных клеток, составляющих мозговой пузырь, никак не используется взрослой асцидией, личинка реабсорбирует эту ткань. Да, мозга у них нет, но зато есть нотохорд, хотя это еще и не позвоночный столб, который на древе жизни появляется позже. У головохордовых тоже есть нервные трубки, но опять-таки нет позвоночника. Трудно однозначно утверждать, что у одного из лучших представителей этого подтипа – ланцетника – есть мозг, и на практике анатомы называют то, что можно у него считать таковым, утолщением нервной трубки. Ведь в буквальном смысле это просто небольшая выпуклость на нотохорде в области головы ланцетника.
У позвоночных есть позвоночный столб, или позвоночник, и полностью развитая нервная трубка. Одно время нейробиологам было трудно смириться с тем, что эволюция мозга позвоночных была линейной с поэтапным добавлением все более сложных деталей. Лимбическая система и кора головного мозга – два наглядных примера более сложно организованных нейронных образований, которые постепенно появились у общих предков в результате дивергенции. Можно было бы предположить, что усложненные структуры или процессы должны развиваться из простых, но на практике совсем не обязательно, что потомки всегда устроены сложнее, чем их предки. Да и результатом эволюции может быть некая упрощенная версия прототипа. Тем не менее, если отправной точкой становится примитивная структура, единственный путь ее развития – обрастать дополнительными деталями. И кажется, мозг позвоночных эволюционировал именно так: путем наслоения новых структур. Проблема в том, что непонятно, как и когда были добавлены эти слои. Схемы эволюции мозга всегда включают в себя изображение трех его основных частей, что приводит к теории триединого мозга. По определенным критериям выделяют три главных отдела мозга: ствол и мозжечок (называемые Р-комплексом, где «Р» – от слова «рептилия»), лимбическую систему и кору. Это довольно произвольное деление, и, видимо, именно поэтому некоторые нейробиологи отрицают трехчастное строение мозга. Тем не менее в качестве эвристического подхода использование триединой модели мозга позвоночных работает довольно неплохо. Но даже с учетом этого все равно остается спорным вопрос: как развивался трехчастный мозг и действительно ли он трехчастный?
Мозг предков всех позвоночных выглядел довольно примитивно, и у него либо не было коры, либо она была очень маленькая, а мозжечок находился в зачаточном состоянии. В основном поведение предков контролировалось стволом мозга и мозжечком, отвечающими за основные функции организма, такие как сердцебиение и дыхание. Обладали предки и базовыми способностями реагировать на внешний мир: мозг мог распознавать запахи, звуки и объекты. Это было то, что в классической теории триединого мозга называется рептильным мозгом. Последними слоями в схеме трехчастного мозга стали мозги палеомлекопитающих и неомлекопитающих. Большинство из тех, кто работает в сфере биологии развития, исходя из этих названий сделает вывод, что два следующих важных предка – это давно вымершие млекопитающие (млекопитающие палеоцена и неоцена). Недостаток этой схемы в том, что в ней отсутствуют птицы, у которых довольно сложные нейронные способы взаимодействия с внешним миром и чей мозг не вписывается в общий континуум. Поэтому необходимо либо пересмотреть названия предков мозга, либо предположить, как мы уже делали раньше, что мозг птиц – это другая надстройка над мозгом ящериц и его не следует отождествлять с мозгом млекопитающих. Можно переименовать рептильный мозг в мозг рыб и попытаться сделать шаг в сторону на древе жизни. Вполне возможно, что следующим будет рептильный/птичий мозг, а затем – прото/неомозг млекопитающих. Проблема этой теории в том, что некоторые биологи-эволюционисты не выделяют рыб в отдельную группу. Почему? Несмотря на то что название «рыба» носит дескриптивный характер, оно не дефинитивно, то есть не определяет какую-то группу организмов, отличающуюся от других по неким признакам, которые обычно учитывают ученые-таксономисты при систематизации. Но решить эту проблему довольно просто: надо или окрестить основные рода рыб как-то иначе, или называть всех потомков общего предка тех, кого мы привыкли считать рыбой, рыбами. Включая людей, разумеется. Так выплюнуть наживку или заглотить ее? Пока давайте-ка не будем спешить попасться на крючок и посмотрим на триединый мозг в ином ракурсе.