Энергия, секс, самоубийство
Шрифт:
Ограничение, наложенное на бактерии, имеет чисто геометрическую природу. Представим для простоты, что бактерия имеет форму куба, затем удвоим его пропорции. У куба шесть граней, так что если длина каждой стороны нашей кубической бактерии — одна тысячная миллиметра (1 m), то ее удвоение учетверит площадь поверхности с 6 m2 (1 х 1 х 6) до 24 m2 (2 x 2 x 6). Однако объем куба получается путем умножения длины на ширину и глубину, что дает нам восьмикратное увеличение от 1 m3 (1 х 1 х 1) до 8 m3 (2 x 2 x 2). Если длина каждой стороны куба равна 1 m, отношение площади поверхности к объему равно 6/1 = 6; если длина стороны равна 2 m, отношение площади поверхности к объему составляет 24/8 = 3. Соотношение площади поверхности к объему сократилось вдвое. То же самое произойдет, если мы снова удвоим длину стороны куба. Отношение площади поверхности к объему теперь равно 96/64 = 1,5. Поскольку эффективность дыхания бактерий зависит от отношения площади поверхности (то есть площади наружной мембраны, используемой для производства энергии) к объему (массе клетки, использующей имеющуюся энергию), это означает, что эффективность дыхания бактерий с увеличением их объема падает
Снижение эффективности дыхания тесно связано с проблемой поглощения питательных веществ: уменьшение отношения площади поверхности к объему ограничивает скорость поглощения пищи относительно ее потребления. В какой-то мере эти проблемы можно смягчить за счет изменения формы клетки (например, палочка имеет большее отношение площади поверхности к объему, чем шар) или за счет складчатости и микроворсинок мембраны (как у нас в стенке кишечника, где происходит всасывание пищи). Тем не менее надо полагать, что рано или поздно сложные формы будут элиминироваться отбором просто потому, что они слишком неустойчивы, или потому, что их трудно точно воспроизводить. Всякий, кто пытался лепить из пластилина, знает, что проще всего вылепить и воспроизвести неровный шарик. Бактерии, очевидно, того же мнения: большинство из них имеет сферическую (кокки) или палочковидную (бациллы) форму.
С точки зрения энергии бактериальная клетка, которая вдвое больше «нормы», будет производить в два раза меньше АТФ на единицу объема, а поскольку клеточные компоненты (белки, жиры и углеводы) теперь занимают больший объем, ей придется направлять на их синтез больше энергии. Отбор же почти всегда благоприятствует маленьким клеткам с небольшими геномами. Поэтому неудивительно, что бактерии, сравнимые по размеру с эукариотами, можно пересчитать по пальцам, и эти исключения только подтверждают правило. «Эукариотический» размер имеет, например, гигантская бактерия Thiomarganta namibiensis («серная жемчужина Намибии»), открытая в конце 1990-х гг.: 100–300 микрон (0,1–0,3 мм) в диаметре. Это открытие вызвало небольшую сенсацию, но на самом деле основную часть этой бактерии занимает большая вакуоль. В ней накапливаются вещества, которые бактерия использует для дыхания (они постоянно поступают с поднимающимися на поверхность подземными водами у побережья Намибии). Гигантский размер этой бактерии — сплошная фикция. Сама бактерия представляет собой тонкий слой на поверхности сферической вакуоли, как резиновая оболочка наполненного водой воздушного шарика.
Однако геометрия — не единственный камень преткновения бактерий. Вспомним про закачку протонов. Для производства энергии бактерии должны закачивать протоны через внешнюю клеточную мембрану в пространство за пределами клетки в строгом смысле слова. Это пространство называется периплазмой, так как ограничено снаружи клеточной стенкой [40] . Клеточная стенка, вероятно, не дает протонам рассеиваться совсем. Сам Питер Митчелл отмечал, что бактерии подкисляют среду во время активного дыхания, и надо полагать, что у бактерий без клеточной стенки рассеивается больше протонов. Эти соображения помогают объяснить уязвимость утративших клеточную стенку бактерий: они лишаются не только структурной поддержки, но и наружной границы периплазматического пространства (конечно, у них остается внутренняя граница — сама мембрана клетки). Без этой наружной границы протонный градиент рассеивается быстрее, хотя некоторые протоны, по-видимому, «привязаны» к мембране электростатическими силами. Любое рассеивание протонного градиента, скорее всего, нарушит хемиосмотическое производство энергии. Его эффективность упадет, а значит, замедлятся и все остальные внутренние процессы в клетке. Так что уязвимость бактерий, потерявших клеточную стенку, — это наименьшее, чего можно было бы ожидать; странно, что такие оголенные клетки вообще выживают.
40
Вообще-то периплазма — это пространство между внешней и внутренней мембраной грамотрицательных бактерий. Это название связано с реакцией бактерий на определенный краситель — краситель Грама. Бактерии, которые окрашиваются этим красителем, называются грамположительными, а те, которые не окрашиваются, — грамотрицательными. Такое странное поведение на самом деле отражает различия между клеточной стенкой и клеточной мембраной. Грамотрицательные бактерии имеют две наружные мембраны и тонкую клеточную стенку, которая является продолжением наружной мембраны. Напротив, грамположительные бактерии имеют толстую клеточную стенку и только одну мембрану. Таким образом, строго говоря, периплазма есть только у грамотрицательных бактерий, потому что только у них есть межмембранное пространство. Однако у бактерий обоих типов есть клеточная стенка, и между ней и собственно клеткой есть пространство. Поэтому я буду для удобства называть периплазмой и это пространство грамположителькых бактерий тоже, так как, несмотря на различия в строении, она во многом выполняет те же функции, что и периплазма грамотрицательных бактерий. — Примеч. авт.
Как прожить без клеточной стенки
В то время как многие бактерии действительно могут обходиться без клеточной стенки на некоторых стадиях жизненного цикла, только две группы прокариотов смогли утратить ее совсем и при этом не кануть в Лету. Обстоятельства, позволившие им добиться этого, заслуживают нашего внимания.
Одна из этих групп — микоплазмы — в основном состоит из паразитов, многие из которых живут внутри других клеток. Крошечные клетки Mycoplasma имеют маленькие геномы. М. genitalium, открытая в 1981 г., имеет самый маленький из всех известных бактериальных геномов; он кодирует менее 500 генов. Несмотря на простоту организации, микоплазмы являются одними из самых распространенных возбудителей заболеваний, передающихся половым путем (их симптомы схожи с симптомами хламидиоза). Микоплазмы так малы (менее трети микрона в диаметре, то есть на порядок меньше, чем большинство бактерий), что как следует разглядеть их можно только под электронным микроскопом; с этим, а также с трудностями их культивирования связано то, что значение микоплазм осознали только с развитием методов генетического секвенирования в начале 1990-х. Как и Rickettsia, Mycoplasma потеряла почти все гены, ответственные за синтез нуклеотидов, аминокислот и т. д. Однако, в отличие от Rickettsia, Mycoplasma также потеряла все гены, ответственные за кислородное дыхание и, если уж на то пошло, какое бы то ни было мембранное дыхание. У них нет цитохромов, и они производят энергию за счет брожения. Как мы видели в предыдущей главе, брожение не предполагает закачивания протонов через мембрану, и это, возможно, объясняет, как Mycoplasma живет без клеточной стенки. Однако при брожении образуется почти в 19 раз меньше АТФ из одной молекулы глюкозы, чем при кислородном дыхании. Это, в свою очередь, помогает понять «регрессивный» характер организации микоплазм, их маленький размер и маленький геном. Они живут как отшельники, отказавшись от всего, кроме самого необходимого.
Вторая группа прокариотов, процветающих без клеточной стенки, — это Thermoplasma, экстремофильные археи, обитающие в горячих источниках при температуре 60 °C и оптимальной кислотности pH = 2. Это все равно что жить в горячем уксусе, так что, думаю, этим бактериям понравилось бы в британских заведениях, торгующих жареной рыбой с картошкой. Линн Маргулис когда-то утверждала, что Thermoplasma могла быть предком эукариотической клетки, на том основании, что она обходится без клеточной стенки в «дикой природе»; однако, как мы видели в первой части книги, более вероятными предками эукариотов являются метаногены. В 2000 г. в журнале Nature была опубликована полная геномная последовательность Thermoplasma acidophilum, и никаких указаний на тесное родство с эукариотами не обнаружилось.
Как же Thermoplasma справляется без клеточной стенки? Очень просто: роль периплазмы играет кислотная наружная среда. Обычно бактерии закачивают протоны через внешнюю клеточную мембрану в периплазму, ограниченную клеточной стенкой. Это небольшое периплазматическое пространство имеет кислую среду, что принципиально важно для хемиосмоса. Иными словами, бактерии обычно таскают с собой портативную кислотную ванну. А вот Thermoplasma и так живет в кислотной ванне, по сути дела, гигантской коммунальной периплазме, и собственная ванна им не нужна. До тех пор пока они могут поддерживать нейтральную среду внутри клетки, они могут пользоваться преимуществами естественного хемиосмотического градиента через клеточную мембрану. Так как же они сохраняют нейтральную среду внутри клетки? Ответ опять же прост: они активно выкачивают протоны из клетки, так же как все нормальные бактерии — путем клеточного дыхания. Иными словами, как и у большинства прокариотов, энергия, полученная с пищей, используется для закачки протонов против градиента концентрации, а обратный поток протонов в клетку используется для обеспечения работы АТФазы и синтеза АТФ.
В принципе отсутствие клеточной стенки не должно снижать энергетическую эффективность или размер генома у Thermoplasma. На практике, однако, термоплазмы имеют ряд регрессивных черт. Хотя они могут достигать пять микрон в диаметре, их геном размером от одного до двух миллионов букв кодирует только 1500 генов и является одним из самых маленьких бактериальных геномов; на самом деле, это самый маленький геном среди непаразитических организмов. Возможно, дополнительные усилия на поддержание низкой концентрации протонов внутри клетки снижают объем энергии, который Thermoplasma может позволить себе направить на репликацию генома [41] .
41
Размер клеток Thermoplasma варьирует, но, как правило, это большие сферические клетки с маленьким геномом. Если они живут в сильной кислоте и должны ограничивать поток протонов в клетку, то они могут сделать это за счет снижения отношения площади поверхности к объему — то есть оставаться большими и шарообразными. Конечно, большой размер снижает эффективность дыхания, что, возможно, объясняет маленький размер генома. Было бы интересно посмотреть, коррелирует ли объем клетки Thermoplasma с кислотностью окружающей среды. — Примеч. авт.
Подведем итоги. Исключения — Mycoplasma и Thermoplasma — только подтверждают правило: сложность организации бактерий и архей ограничена необходимостью производить энергию через наружную клеточную мембрану. В целом бактерии не могут увеличиваться в размерах, потому что эффективность производства энергии быстро падает с увеличением объема клетки. Если они теряют клеточную стенку, которая ограничивает периплазму снаружи, протонный градиент будет рассеиваться более интенсивно, подрывая запасы энергии и делая бактерии более уязвимыми. Прокариоты, живущие без клеточной стенки, — мелкие регрессивные отшельники, пробивающиеся за счет паразитизма и брожения (Mycoplasma), или очень специализированные формы, живущие исключительно в условиях высокой кислотности (Thermoplasma). Теоретически эти две группы, потерявшие клеточную стенку, могли бы активно захватывать пищевые частицы, но на практике ни одна из них не выказывает ни малейшей склонности к хищническому образу жизни и фагоцитозу, которые характерны для эукариот. Нет у них и ядра или, если уж на то пошло, каких бы то ни было иных эукариотических признаков. Я попробую показать, что характерные черты эукариот связаны с наличием у них митохондрий.
Почему инсайдерские сделки приносят доход
Преимущество митохондрий в том, что они физически находятся внутри клеток хозяина. Вспомним, что митохондрии имеют две мембраны — наружную и внутреннюю, — которые ограничивают два разных компартмента — внутренний матрикс и межмембранное пространство. Во внутреннюю митохондриальную мембрану встроены дыхательные цепи и АТФазные комплексы, закачивающие протоны из внутреннего матрикса в межмембранное пространство (см. рис. 1). Таким образом, необходимая для хемиосмоса кислая среда находится внутри митохондрий и не влияет на другие аспекты функционирования клетки. (Строго говоря, она не кислая, так как протоны находятся в забуференном состоянии, но сути дела это не меняет.)