Энергия, секс, самоубийство
Шрифт:
Мысль о том, что ген является «единицей отбора», критиковалась с самых разных сторон. Чаще всего критики утверждали, что гены невидимы для естественного отбора: они представляют собой инертные куски телеграфной ленты, которые всего лишь кодируют белки или РНК. Более того, отношения между геном и белком, который им кодируется, неоднозначны. Один и тот же ген можно разбить на части по-разному, так что он будет кодировать несколько разных белков; кроме того, теперь мы знаем, что многие белки выполняют не одну, а много функций. В ряде случаев один и тот же ген может оказывать прямо противоположное действие. Классический пример: один и тот же ген предохраняет от малярии, если присутствует в половинной дозе (в гетерозиготном состоянии), но вызывает серповидно-клеточную анемию в двойной дозе (в гомозиготном состоянии). Все это так, но ничего из сказанного не умаляет способности ориентированного на гены подхода объяснять эволюционные тенденции. Объектом отбора может быть особь, но только гены передаются следующему
С точки же зрения эгоистичных генов возникновение индивидуума — не проблема. Если конгломерат клеток, который мы называем телом, передает свои гены следующему поколению, то эти гены будут успешны, а гены, обладатель которых не смог их передать, не будут. Тело — продукт генов, сотрудничающих ради собственных эгоистичных интересов, а именно — как можно более широкого копирования. Докинз говорит об этом совершенно ясно: «Некоторые люди прибегают к метафоре, говоря, что тело — это колония клеток. Я предпочитаю считать тело колонией генов, а клетку — удобным рабочим участком химической промышленности генов» [58] .
58
С точки зрения абсолютного большинства эволюционных биологов, единицей эволюции все-таки является популяция, а не особь, ген или вид. Эволюционные изменения происходят на популяционном уровне и заключаются в постепенном, от поколения к поколению, изменении частот встречаемости определенных фенотипов (а значит, и генотипов). Единицей выживания при отборе является особь (или группа особей в случае так называемого группового отбора). Отбор идет по целостным фенотипам (а не по отдельным признакам), а отбираются целостные генотипы (а не отдельные гены) (см., например, Futuyma, 2005; Северцов, 2005). — Примеч. науч. ред.
Суть проблемы эгоистичного гена в том, что только ген передается из поколения в поколение. Поэтому он является самой стабильной эволюционной единицей: ген — это «репликатор». Докинз поясняет, что это относится только к организмам, размножающимся половым путем, то есть к большинству эукариот, хотя и не ко всем. Применительно к бактериям эта концепция не имеет такой же силы, потому что они размножаются бесполым путем. В данном случае можно сказать, что отдельная клетка переходит из поколения в поколение, а накопление мутаций означает, что сами гены все же меняются. Собственно говоря, в стрессовых условиях бактерии могут даже ускорять частоту мутаций в генах. Поэтому не совсем понятно, на что действует отбор у бактерий — на гены или на клетку в целом. Во многих отношениях именно клетка является репликатором.
Мутации необязательно меняют фенотип (внешний вид или функцию организма), но они по определению меняют сам ген, и даже могут до неузнаваемости исказить его последовательность, хотя для этого должны пройти эпохи. Мутации накапливаются потому, что многие из них не влияют или почти не влияют на функции, и поэтому естественный отбор «не замечает» их (нейтральные мутации). Большинство генетических различий между людьми, в среднем одно различие на каждые 1000 «букв» ДНК (всего — миллионы букв), скорее всего, являются результатом нейтральных мутаций. Когда мы рассматриваем очень разные виды, две последовательности могут различаться настолько, что практически невозможно усмотреть в них какое-либо родство, если не принять во внимание весь спектр промежуточных форм (более близкородственных видов). Тогда можно увидеть, что якобы неродственные гены на самом деле находятся в состоянии родства. Физическое строение и функции белков, кодируемых абсолютно непохожими генами, часто удивительно хорошо сохраняется в процессе эволюции, несмотря на существенные изменения аминокислотных компонентов. Очевидно, строение и функции белка подвергаются действию отбора, в то время как нуклеотидная последовательность гена может быть относительно пластичной. Представьте, что вы вернулись в компанию, где работали прежде: никто из ваших бывших коллег там уже не работает, но организационно-правовая форма, административные структуры и общий дух остались точно такими, какими вы их помните.
Поскольку гены могут меняться, а клетка и ее составные части, по сути, не меняются, бактериальную клетку можно считать более устойчивой эволюционной единицей, чем ее гены. Например, цианобактерии («изобретатели» фотосинтеза), несомненно, модифицировали свои генетические последовательности с течением эволюции, но, как говорят ископаемые свидетельства, за миллиарды лет почти не изменились внешне. Если, как утверждал Докинз, худший враг эгоистичного гена —
О том, что ген не является «единицей отбора» у бактерий, свидетельствует еще целый ряд фактов. Говорят, что при клональном размножении все гены передаются «скопом», так что их судьба является общей с судьбой клетки. Это не совсем так. Во-первых, бактерии меняются генами, а во-вторых, они часто оказываются жертвой вирусов-бактериофагов, которые «заряжают» их эгоистичной ДНК. Тем не менее, в то время как эукариоты напичканы «паразитической» ДНК («эгоистичными» последовательностями, бесполезными для организма в целом), бактерии имеют маленькие геномы и почти лишены «паразитической» ДНК. Как мы видели в части 3, бактерии теряют лишнюю ДНК, включая функциональные гены, потому что это ускоряет их размножение. «Эгоистичных» генов то и дело наказывают изгнанием в недружественную окружающую среду. Возможно, горизонтальный перенос генов у бактерий стоит считать диверсией со стороны эгоистичных генов, но, в общем, он продолжается только до тех пор, пока клетке нужны дополнительные гены, а потом они снова теряются наряду с любыми другими ненужными генами. Не сомневаюсь, что при желании все это можно истолковать с точки зрения теории эгоистичного гена, но, по-моему, такое поведение гораздо проще объяснить с точки зрения издержек и выгод самих клеток.
Есть еще один аспект, в котором именно клетку, по крайней мере клетку бактерий, логичнее рассматривать в качестве эгоистичной единицы. Дело в том, что гены кодируют не клетки, а аппарат, который их создает. Они кодируют белки и РНК, а они потом строят все остальное. Это не мелочная придирка, а существенная разница. Все клетки, даже бактериальные, имеют сложнейшую структуру, и чем больше мы их изучаем, тем лучше понимаем, что от нее зависит функционирование клетки. Мы уже убедились в части 2, что клетки — это не мешки с ферментами. Как ни странно, в генах, по-видимому, нет ничего, что кодировало бы структуру клетки. Например, мембранные белки направляются в конкретные мембраны за счет хорошо известных кодирующих последовательностей, но никакие последовательности не указывают, как создать такую мембрану с нуля, и не определяют, где ее нужно создать: липиды и белки добавляются к уже существующим мембранам. Сходным образом новые митохондрии всегда образуются путем деления старых; их нельзя создать на ровном месте. То же самое относится, например, к центриолям — тельцам, принимающим участие в формировании микротрубочек цитоскелета при делении клетки.
Это значит, что на фундаментальном клеточном уровне природа определяет воспитание, а воспитание — природу. Иными словами, гены целиком и полностью завязаны на существование клетки, а она может быть создана только за счет действия генов. Соответственно, гены всегда передаются в клетке, например в яйцеклетке или в бактерии, и никогда не передаются «отдельным пакетом». Вирусы, а они-то как раз и представляют собой «отдельный пакет», «оживают», только получив доступ к механизму существующей клетки. Вот как это сформулировал примерно двадцать лет назад выдающийся микробиолог Фрэнклин Харольд (мы с ним уже встречались в части 2 книги), и с тех пор почти ничего не изменилось:
«Геном — единственное вместилище наследственной информации, и именно он определяет форму, а окружающая среда лишь вносит мелкие корректировки. Но в попытках разобраться, как именно геном это делает, мы открываем одну китайскую коробочку за другой, а последняя коробочка в наборе оказывается пустой. Продукты генов поступают в уже имеющийся организованный матрикс, который состоит из образовавшихся раньше продуктов генов, а функциональная экспрессия генов зависит от места, где они оказываются, и от сигналов, которые они получают. Форма не прописана однозначно ни в одном из сигналов, но подразумевается сочетанием сигналов с определенным структурным контекстом. В конечном счете, только клетки делают другие клетки».
Подведем итог: есть много причин считать эгоистичной единицей эволюции бактериальную клетку, а не ее гены. Может быть, как говорил Докинз, с появлением пола у эукариот все изменилось, но если мы хотим понять глубинную подоплеку эволюции, мы должны присмотреться к бактериям, два миллиарда лет царившим на Земле.
Эти различия в подходах проясняют, почему самыми выдающимися критиками теории эгоистичного гена были микробиологи, например Линн Маргулис. На самом деле, Маргулис откровенно критиковала математический неодарвинизм в целом. Она даже сравнивала его с френологией — викторианской зацикленностью на связи между формой черепа и преступными наклонностями — и утверждала, что неодарвинизм придет к столь же бесславному концу.