Эволюция человека том 2 Обезьяны нейроны и душа 2011

Марков Александр

 На мой взгляд, называть подобные регуляторные механизмы конкуренцией, как это делают авторы статьи, не совсем правильно, акцент тут должен быть иной. Нейрон не получает никакой личной выгоды от того, что именно он примет участие в запоминании. По-моему, здесь уместнее говорить не о конкуренции, а о кооперации.

Томография мозга

Для изучения работы мозга используется множество методов, каждый из которых, как водится, имеет свои плюсы и минусы и свою область применения. Если вы работаете с аплизиями, мышами или мухами, можно использовать любые методы. Хотите — создавайте генно-модифицированных животных со светящимися нейронами, которые можно разглядывать сквозь череп при помощи специального микроскопа, хотите — втыкайте микроэлектроды в интересующие вас нейроны и регистрируйте нервные импульсы, хотите — нарежьте мозг тонкими ломтиками и изучайте работу нейронов и проводимость синапсов, пока

клетки еще живые (делают и так). Мышей, правда, жалко.

 С обезьянами, включая человека, так поступать нельзя. Здесь генно-инженерные методы запрещены, равно как и сверление отверстий в черепе в научных целях. И тут на помощь приходят неинвазивные (то есть не требующие непосредственного вмешательства в мозг) методы. Они, как правило, совершенно (или почти) безвредны, а некоторые из них позволяют наблюдать за работой мозга в реальном времени. Наиболее интересные результаты дают различные виды компьютерной томографии, позволяющие получать объемные изображения мозга (или других органов) путем компьютерной обработки множества послойных снимков. Рентгеновская томография применяется для изучения анатомии мозга. Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), часто применяемая совместно с рентгеновской, позволяет отслеживать участки мозга, наиболее активные в данный момент. Для этого человеку или другому животному вводят в кровь небольшое количество радиоактивного элемента (такого как фтор-18), который при распаде излучает позитроны. Позитроны сталкиваются с электронами и аннигилируют, испуская два гамма-кванта. Их-то и регистрирует прибор. Когда какой-то участок мозга начинает активно работать, к нему приливает больше крови. Соответственно, там становится больше радионуклидов и оттуда вылетает больше гамма-квантов. Звучит все это довольно устрашающе, но на самом деле процедура вполне безвредна, поскольку используемые количества радионуклидов ничтожны. Функциональная магнитно-резонансная томография

(ФМРТ) позволяет обойтись и без рентгеновского излучения, и без введения радионуклидов: дело ограничивается тем, что голову помещают в мощное магнитное поле и пропускают сквозь нее радиоволны. Как и ПЭТ, данный метод регистрирует приток крови к активно работающим участкам мозга. Только этот приток определяется не по радионуклидам, а по оксигемоглобину (гемоглобину, соединенному с кислородом): чем больше в данном участке мозга оксигемоглобина, тем сильнее магнитно-резонансный сигнал.

 Разрешение у всех этих методов, конечно, меньше, чем у воткнутых прямо в мозг электродов. Работу отдельных нейронов по томограммам проследить нельзя, да и приток крови к активным участкам мозга происходит не мгновенно. Тем не менее компьютерная томография — превосходный инструмент для выяснения вопроса о том, какие участки мозга задействованы в тех или иных видах психической активности.

Воспоминания можно увидеть под микроскопом...

При формировании памяти новые отростки и синапсы отращиваются не только аксонами, но и дендритами. Именно непрерывное отращивание дендритами новых маленьких отросточков — дендритных шипиков — играет ключевую роль в обучении у млекопитающих. Шипики образуют синаптические контакты с другими нейронами и служат для приема сигналов. Наряду с отращиванием новых шипиков постоянно происходит исчезновение старых. Это, очевидно, приводит к полному или частичному забыванию результатов прежнего обучения. Таким образом, нейрон может "подключаться" к тем или иным своим соседям и отсоединяться от них, усиливать и ослаблять силу контакта с ними (то есть придавать больший или меньший "вес" получаемым от них сигналам).

 Мозг млекопитающих сочетает в себе две способности, которые, казалось бы, противоречат друг другу: постоянно усваивать новые знания (например, в виде приобретаемых условных рефлексов) и одновременно сохранять часть приобретенных знаний до самой смерти. Как удается мозгу совмещать высокую пластичность межнейронных связей со стабильным хранением воспоминаний?

 Разобраться в этом помогли, как обычно, новые приборы и методики. Нейробиологи из медицинского центра Нью-Йоркского университета использовали в своих опытах генно-модифицированных мышей, у которых некоторые нейроны коры головного мозга (а именно пирамидальные нейроны (пирамидальные нейроны — особый тип нейронов, которых очень много в коре головного мозга млекопитающих. Отличаются пирамидальной формой "тела" и наличием двух групп дендритов — базальной и апикальной. По-видимому, именно пирамидальные нейроны отвечают за самые сложные мыслительные процессы и высшие когнитивные функции) слоя V коры больших полушарий) производят желтый флуоресцирующий белок (Yang et al., 2009). Это позволяет наблюдать за ростом и отмиранием дендритных шипиков прямо у живых мышей сквозь череп при помощи двухфотонного лазерного микроскопа. В первом эксперименте мышей в течение двух дней обучали бегать по быстро

вращающемуся цилиндру — трюк, требующий определенного навыка. За эти два дня у мышей в нейронах участка моторной коры, отвечающего за движение передних лап, образовалось на 5-7 % больше новых шипиков, чем у контрольных мышей, которые ничему не обучались. Кроме того, оказалось, что при продолжении однообразных тренировок образование новых шипиков замедляется (поскольку зверек уже научился этому трюку), но снова активизируется, если начать учить мышей чему-то другому (например, бежать по тому же цилиндру задом наперед). Это означает, что образование шипиков связано именно с обучением, а не просто с физическими упражнениями.

 Во втором эксперименте вместо бега по крутящемуся цилиндру мышам нужно было научиться жить (и находить пищу и воду) в помещении, заполненном свисающими с потолка гирляндами из шариков. На этот раз новые шипики образовывались в основном в том отделе коры, который получает информацию от вибрисс (чувствительных усиков). У мышей с обстриженными усами дендриты этого отдела мозга не отращивали новых шипиков. Рост дендритных шипиков замедлялся после двух дней жизни в необычной обстановке, но снова активизировался при пересадке мыши в помещение с другими гирляндами.

В такой обстановке у мышей новые впечатления активнее всего записываются в тех отделах коры, которые обрабатывают тактильную информацию, приходящую от усов (вибрисс).

После этого ученые проследили, как происходит утрата новоприобретенных шипиков после прекращения тренировок (что соответствует постепенному забыванию полученных «уроков»). Оказалось, что более 75 % новых шипиков, отросших в ходе двухдневного обучения, утрачиваются в течение следующих двух недель. Гораздо медленнее происходит утрата шипиков, приобретенных в ходе более длительного (4—14-дневного) обучения.

Схема эксперимента (вверху), формирование новых шипиков на отдельном участке одного из дендритов в результате обучения (внизу). Стрелками показаны два дендритных шипика, выросшие за два дня обучения в ходе двухдневного обучения бегу на крутящемся цилиндре. По рисунку из Yang et al., 2009.

 Естественно предположить, что те шипики, которые сохраняются надолго, отвечают за долговременное сохранение приобретенных навыков. Экспериментаторы проверили это, сопоставив число сохранившихся шипиков со степенью сохранности двигательных навыков через 1—2 недели после окончания тренировок. Результаты полностью подтвердили теоретические ожидания: те мыши, у которых сохранилось больше новоприобретенных шипиков, лучше сохранили и свои двигательные навыки (сохранность двигательных навыков оценивали по скорости, с которой мышь может бежать по крутящемуся барабану, не падая с него).

 Авторы также обнаружили, что различные виды длительного (7—14-дневного) обучения приводят к ускоренной утрате дендритных шипиков, приобретенных ранее в течение жизни, в том числе во время предыдущего обучения чему-то другому. Новые навыки и воспоминания постепенно "затирают" старые — но, по-видимому, не до конца. Эффективность усвоения новых навыков положительно коррелирует с числом утраченных старых шипиков.

 Новоприобретенные шипики делятся на три группы: первая, самая многочисленная, исчезает в первые дни после окончания тренировок; вторая, меньшая, сохраняется в среднем 1—2 месяца. Но есть и третья группа шипиков (около 0,8% от общего числа), которая сохраняется на всю жизнь. Авторы рассчитали, что двухдневное обучение бегу на вращающемся цилиндре приводит к формированию около двух миллионов межнейронных контактов, сохраняющихся до самой смерти животного. Очевидно, этого вполне достаточно для сохранения двигательного навыка. До сих пор никто не знал, каким образом осуществляется пожизненное хранение воспоминаний: то ли они "записаны" раз и навсегда в одних и тех же межнейронных контактах, то ли сохраняются динамическим образом, постепенно "переписываясь" из одних синапсов в другие. Полученные результаты — аргумент в пользу первого из двух вариантов.

 То, что авторам удалось показать пожизненное сохранение части дендритных шипиков, приобретенных в ходе обучения, является самым важным результатом их работы. Ранее уже было известно, что система межнейронных связей чрезвычайно пластична и постоянно перестраивается. При этом оставалось неясным, какова материальная природа пожизненного сохранения воспоминаний.

 Авторы также рассчитали, что из всех дендритных шипиков, имеющихся у мыши на 30-й день после рождения, до конца жизни сохраняется примерно 30—40%. Есть основания полагать, что закономерности, обнаруженные у пирамидальных нейронов слоя V, являются общими для большинства нейронов коры.