Эволюция и прогресс
Шрифт:
По аналогии с диффузионным потоком можно ввести понятие о генном потокекак о переносе аллелей через единицу длины изолинии. Ясно, что такой поток будет тем мощнее, чем круче градиент и чем больше коэффициент диффузии генов. Наиболее мощные генные потоки образуются, когда в какую-то область ареала с высокой концентрацией определенного аллеля проникает группа иммигрантов с другой частотой того же аллеля.
Представим себе, что область блуждания броуновских частиц разделена на несколько отсеков перегородками с разной проницаемостью. Понятно, что если все частицы поместить в один из таких отсеков, то характер последующей диффузии будет существенно зависеть от геометрии расположения перегородок и проницаемости каждой из них. Точно так же территория, где обитают особи одного вида, далека от однородности. Здесь могут быть и реки, и горы, и луга,
Ясно, что если вид занимает сильно пересеченную местность, то время выравнивания концентраций аллелей будет много больше, чем в случае однородного ландшафта. Более того, в реальной ситуации существует немало районов, отделенных от остальных частей ареала практически непроницаемыми барьерами. Представим ареал как замкнутое пространство, разделенное на ячейки барьерами разной проницаемости. Внутри таких ячеек препятствий для генного потока практически нет, поэтому аллельные частоты в них выравниваются сравнительно быстро. Во всяком случае, скорость этого процесса внутри ячеек на несколько порядков выше, чем на их границе. Ясно, что даже в соседних ячейках частоты одних и тех же аллелей могут резко различаться. Вот эту-то часть вида, населяющую одну ячейку, и назовем популяцией.Каждая популяция может быть охарактеризована своим генофондом, т. е. составом аллелей каждого локуса. Популяцию, занимающую ячейку с непроницаемыми стенками, назовем изолированной.
Рис. 9.Схема видообразования гавайских дрозофилид (по: [Carson, 1983]).
Стрелками показаны направление и число заносов мух-основательниц новых видов. В кружках — количество видов-эндемиков каждого острова.
Встает естественный вопрос, как особи попадают в изолированные ячейки? Можно лишь заметить, что абсолютно непроницаемых барьеров нет, кроме того, их проницаемость со временем изменяется. Если виды существуют в течение миллионов лет, то легко себе представить, что большинство барьеров в их ареалах изменяют за это время свою проницаемость в широчайшем диапазоне. Даже такой молодой вид, как Н. sapiens(его возраст оценивают всего в 40 тысяч лет), уже успел столкнуться с неоднократным наступлением и отступлением ледника, представляющего собой весьма эффективный изолирующий барьер.
Американский генетик Х. Карсон сумел восстановить родословную одной группы дрозофилид, обитающих на Гавайских островах (рис. 9). Эти вулканические острова возникали друг за другом в направлении с северо-запада на юго-восток. Самому древнему острову Кауаи 5,6 миллиона лет, а самому молодому острову Гавайи — всего 700 тысяч лет. Анализ политенных хромосом 97 видов гавайских дрозофил привел Карсона к заключению, что все они происходят от одного вида, обитавшего на острове Кауаи. Затем мухи проникли на более юный остров Оаху и, наконец, на остров Гавайи. Число родственных видов во много раз превосходит число островов, поэтому следует предположить, что иногда происходило попадание мух с одного заселенного острова на другой. При этом, несмотря на общность происхождения, иммигранты не скрещивались с туземцами, т. е. обе группы дрозофилид за время географического разобщения успевали стать разными видами. Залеты мух с острова на остров относятся к очень редким событиям, поэтому скорее всего в основе каждого нового вида стояла всего одна осемененная самка.
Этот пример показывает, что для интеграции генофондов популяций в единый генофонд вида продолжительность существования барьеров должна быть намного меньше времени превращения изолированной популяции в новый вид. Очевидно, что со временем в разделенных друг от друга частях некогда единой популяции могут произойти изменения аллельного состава генов, достаточные для того, чтобы воспрепятствовать спариванию особей или нарушить нормальное течение онтогенеза их потомков; иными словами, разобщенные генофонды станут несовместимыми. Такая несовместимость представляет собой особый, самый эффективный, генетическийбарьер, разделяющий популяции навсегда.
Итак, на популяции одного вида постоянно действуют два фактора, противоположных по своему конечному эффекту. Генный поток стремится слить генофонды популяций в единый генофонд, тогда как процесс видообразования пытается воздвигнуть между временно разобщенными популяциями
Элементарный акт микроэволюции
Очевидно, что в ходе эволюции идет замещение одних аллелей на другие в ряде локусов. Будем считать элементарным микроэволюционным актом замещение в одном из локусов старого аллеля на новый у всех особей популяции. Учитывая огромные численности природных популяций (10 5— 10 9особей), «элементарный акт» микроэволюции требует для своего завершения длительного времени. В связи с этим вспомним некоторые рассмотренные выше эволюционные теории.
С точки зрения приверженцев номогенеза, эволюционный сдвиг развивается под влиянием каких-то внутренних факторов без всякой связи с изменениями окружающей среды. По мнению Л.С. Берга, «при возникновении новых географических форм (видов, подвидов, наций) образованием новых признаков захватывается громадная масса особей, обитающих в определенной географической местности». Такое явление можно было бы объяснить, допустив строгую направленность характера мутирования, когда у большинства особей популяции в клетках зародышевого пути в значительной части локусов происходит превращение старых аллелей во вполне конкретные новые. Фантастичность такого представления самоочевидна.
С точки зрения ламаркизма, процесс возникновения новых аллелей уже с самого начала имеет приспособительное значение. Иными словами, между изменениями среды и характером мутирования должна существовать связь, обусловленная каким-то неизвестным молекулярным механизмом. Главное состоит в том, что возникшие мутанты должны быть лучше приспособлены к окружающей среде. Скажем, если в среде обитания популяции падает концентрация кислорода, то в локусах, кодирующих полипептиды гемоглобина, возникают мутации, повышающие сродство этого белка к кислороду. Если же затем в окружающей среде концентрация кислорода вновь повышается, то локусы гемоглобина мутируют в обратном направлении. Заметим, что эти мутации должны происходить в клетках зародышевого пути, в которых гены гемоглобина даже не экспрессируются. Все наши знания о характере мутирования не соответствуют такому ходу событий.
Наиболее спокойной, целиком основанной на известных фактах, представляется нам точка зрения неодарвинизма (вейсманизма). Новые аллели в данном случае возникают совершенно спонтанно: ни скорость возникновения мутаций, ни их эффект никак не связаны с изменениями окружающей среды. При этом каждый локус можно охарактеризовать особым свойством— мутабильностью, т. е. вероятностью смены им аллельного состояния. Для ряда генов, изменения которых ведут к четким, легко регистрируемым изменениям фенотипа особей, мутабильность была измерена. Для совершенно разных организмов она составила 10 – 5—10 – 6на одну копию локуса за генерацию. Иными словами, из каждых 100 тысяч особей, возникших в популяции за поколение, лишь одна может оказаться носителем новой мутации по конкретному гену.
Заметим, что для завершения элементарного микроэволюционного акта мутантный аллель должен заменить старые аллели во всех экземплярах этого локуса в популяции. Расчеты показывают, что надеяться исключительно на процесс мутирования по меньшей мере неразумно. Даже при строгой направленности перехода A 1– > А 2(где А 2— новый аллель, а А 1— старый) для превращения только половины старых аллелей в новые при мутабильности 10 – 5надо ждать около 70 тысяч поколений. К тому же старый аллель может превратиться в совсем другие аллели — А 3, А 4и т. д., и их эффект на фенотип совсем не обязан совпадать с эффектом аллеля А 2.Если представить, например, что доля новых аллелей, изменяющих фенотип особи в одном направлении, равна доле аллелей с противоположным эффектом, то средний фенотип особи популяции вообще останется неизменным, лишь постепенно будет возрастать многообразие аллелей, а следовательно, и многообразие фенотипов. Итак, с неодарвинистской точки зрения, элементарный микроэволюционный акт не может быть обеспечен одним мутированием, для этого нужны дополнительные факторы.